Valor selectivo y productividad excedente promedio

Bajo organización constante, la selección molecular es una competencia cinética entre especies autorreplicantes, no una contienda de aptitud a nivel de organismo. A cada especie i se le asigna un valor selectivo W_ii, la tasa de replicación neta obtenida al restar su tasa de degradación de su tasa de replicación. La productividad excedente promedio E(t) a nivel poblacional es la media ponderada por composición de estos valores selectivos:

E(t) = ∑_j W_jj

Como E(t) depende de las frecuencias o concentraciones actuales , la ventaja selectiva es relativa y dinámica. La especie i aumenta solo cuando su propio valor selectivo supera el promedio poblacional actual, W_ii > E(t). La ecuación de selección es:

[W_ii − E(t)]

La organización constante se mantiene porque los excedentes ponderados suman cero: ∑_i [W_ii − E(t)] = 0. Si W_ii > E(t), la especie i crece en frecuencia; si W_ii < E(t), disminuye; si W_ii = E(t), es momentáneamente neutra. A medida que cambia la composición, E(t) se desplaza, por lo que el mismo W_ii puede conferir ventaja al principio y desaparecer después. En el caso más simple, solo de selección, la especie con el mayor W_ii termina enriqueciéndose y E(t) se aproxima a ese valor selectivo máximo.

Conceptos clave

Valor selectivo W_ii: tasa de replicación neta de la especie i, que combina los términos de replicación y degradación. Define el valor selectivo diagonal usado en las ecuaciones de selección.
Productividad excedente promedio E(t) = ∑_j W_jj: el promedio poblacional de los valores selectivos ponderado por las frecuencias o concentraciones de las especies. Cambia a medida que cambia la composición.
Ecuación de selección (W_ii − E(t)): la especie i aumenta cuando W_ii > E(t), disminuye cuando W_ii < E(t), y es momentáneamente neutra cuando W_ii = E(t).

Ejemplo con dos especies

Supongamos que . Inicialmente E(t) se encuentra entre W₂₂ y W₁₁. La especie 1 tiene y aumenta; la especie 2 tiene y disminuye. A medida que → 1, E(t) → W₁₁, y el excedente neto de la especie 1 se aproxima a cero. Aquí la ventaja selectiva no es una propiedad fija de una molécula; es la diferencia entre su tasa de replicación neta y el promedio poblacional actual.

Error conceptual común

Una molécula con un W_ii positivo no aumenta automáticamente. Debe superar E(t). Del mismo modo, una molécula con un W_ii negativo puede persistir si E(t) es aún menor.

Valor selectivo y productividad excedente promedio

Bajo organización constante, las frecuencias de las especies x 1 y x 2 cambian mientras la productividad excedente promedio E(t) asciende desde un valor entre W 22 y W 11 hacia W 11, porque la especie 1 pasa a dominar. A medida que E(t) sube, el excedente W 11 − E(t) se reduce hacia cero, por lo que el crecimiento de la especie 1 se desacelera y se vuelve momentáneamente neutro a medida que se alcanza la fijación.

PREGUNTA 1

XVI.2. ¿Qué significa la ventaja selectiva para una molécula bajo organización constante?

Su concentración absoluta en el volumen de reacción.

La diferencia entre su tasa de replicación neta Wᵢᵢ y la productividad excedente promedio poblacional E(t).

Su aptitud celular en relación con los demás organismos del entorno.

Su tasa de replicación total, ignorando el término de degradación.

PREGUNTA 2

¿Qué expresión define la productividad excedente promedio E(t) bajo organización constante?

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

, una media no ponderada de los valores selectivos

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ, la suma de los valores selectivos

PREGUNTA 3

En la ecuación de selección dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)), ¿por qué se mantiene la organización constante?

Porque los excedentes ponderados suman cero: ∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0.

Porque todas las especies tienen el mismo valor selectivo Wᵢᵢ.

Porque el entorno mantiene fijas las frecuencias xᵢ.

Porque E(t) queda fijada por la composición inicial y nunca cambia.

PREGUNTA 4

Una especie molecular con Wᵢᵢ < E(t):

aumentará en frecuencia porque su tasa de replicación es positiva.

permanecerá a frecuencia constante mientras su Wᵢᵢ no cambie.

disminuirá en frecuencia porque su tasa de replicación neta está por debajo del promedio poblacional.

no se verá afectada, porque su propia tasa de replicación no cambia.

PREGUNTA 5

En un sistema de solo selección con dos especies con

, ¿qué ocurre con E(t) cuando

→ 1?

E(t) se aproxima a W₂₂, y la especie 1 disminuye.

E(t) permanece exactamente a mitad de camino entre W₁₁ y W₂₂.

E(t) se aproxima a W₁₁, y el excedente neto de la especie 1 se aproxima a cero.

E(t) aumenta sin límite.