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Ecuaciones de velocidad: amplificación, descomposición y flujo
HYC-1979Lesson 4: Advantage, Word, Words
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La ecuación general de velocidad de una unidad replicativa separa tres contribuciones físicamente distintas: producción, pérdida y redistribución. La descomposición estándar es

Aquí es la amplificación, es la descomposición, es el flujo mutacional o catalítico que redistribuye material entre las unidades, y −Φxi es la flujo de dilución que elimina material del sistema.

Ecuaciones de velocidad: amplificación, descomposición y flujoẋi = Ai(x)·xi − Di(x)·xi + Φi(x) − Φ·xiΣi xi = CxjunidadxireplicativaunidadAmplificación+Ai(x)·xiautorreproducción o catálisisFlujo+Φi(x)mutación / acoplamiento catalíticoFlujo de dilución−Φ·xisalida; fija el totalDescomposición−Di(x)·xisumidero: decaimiento o hidrólisisOrganización constante: Σi xi = C — el total fijo hace que las cuatro contribuciones se equilibren en todo el conjunto.

Lectura de los tres términos

  • Amplificación es la fuente positiva: autorreproducción de la unidad o producción catalítica de esta por otras unidades. La intensidad con la que depende de las demás concentraciones determina el grado de crecimiento y el acoplamiento hipercíclico — para la catálisis de segundo orden el término es .
  • Descomposición es el sumidero negativo: decaimiento, hidrólisis, inactivación o cualquier pérdida que elimine la unidad. Los modelos mínimos lo consideran de primer orden, , de modo que cada unidad desaparece a una velocidad proporcional a su propia abundancia.
  • Flujo abarca la redistribución entre componentes por mutación o acoplamiento catalítico. Para un conjunto sin errores y sin acoplamiento, se anula.
  • Flujo de dilución −Φxi es la salida externa. Bajo organización constante, fija la concentración total y convierte el crecimiento absoluto en selección relativa.

Crecimiento ilimitado frente a crecimiento restringido

Si no se aplica ninguna restricción global y domina la amplificación, con , de modo que cada unidad aumenta exponencialmente y no se alcanza ningún equilibrio de selección: al crecer el total sin límite, el crecimiento no se convierte en una competencia por un conjunto fijo de cuotas.

Bajo organización constante, y por lo tanto . Cuando los flujos internos se cancelan, esta condición obliga a que

i()

por lo que Φ es la productividad excedente promedio de todo el conjunto. Una unidad cuya productividad excedente supera el promedio crece en cuota mientras todas las unidades se diluyen proporcionalmente. La descomposición junto con la dilución pueden entonces equilibrar la amplificación, dando estados estacionarios finitos, equilibrios de selección u oscilaciones en lugar de un crecimiento ilimitado.

Generalizaciones con saturación

El crecimiento acotado no requiere un término de dilución explícito. Sustituir la amplificación lineal por una expresión hiperbólica (saturante) — velocidad ~ /() para el crecimiento autolimitado, o /() para el crecimiento limitado por todo el conjunto — limita la producción a medida que aumentan las concentraciones, de modo que puede existir un estado estacionario finito incluso cuando no se impone ningún flujo de dilución.

Ejemplo resuelto: un hiperciclo cíclico de dos miembros

Para un hiperciclo cíclico de dos miembros con catálisis de segundo orden y decaimiento de primer orden,

− Φx1
− Φx2

con constante. Los términos son la amplificación, − es la descomposición, y −Φxi es el flujo de dilución. Si , sumando las dos ecuaciones y usando se obtiene Φ = () — exactamente la productividad excedente promedio prometida por la derivación general.

Interpretación
El flujo de dilución Φ no es una constante de decaimiento física ni una propiedad de una sola unidad: es el precio contable de mantener el total fijo. Cambiar Φ modifica las velocidades absolutas, pero no qué unidad gana — el ganador se decide por la productividad excedente relativa en comparación con el promedio del conjunto.