En la codificación primordial, el patrón de bases dentro de cada triplete determina si el mensaje puede leerse en un solo marco sin ambigüedad. Se han propuesto dos patrones alternativos: RRY y RNY. Aquí, R denota una purina (A o G), Y denota una pirimidina (C o U), y N denota cualquier base. El patrón RRY requiere una purina en la primera y segunda posiciones y una pirimidina en la tercera (R-R-Y). El patrón RNY requiere una purina en la primera posición, cualquier base en la posición central y una pirimidina en la tercera (R-N-Y). Por lo tanto, RNY es más amplio y contiene a RRY como subconjunto, ya que la posición central puede ser tanto una purina como una pirimidina.
Lectura sin comas
Para que un código de tripletes sea sin comas, solo el marco de lectura correcto debe producir codones válidos. En una secuencia concatenada de codones RNY, desplazar el marco una o dos bases rompe el patrón requerido. Por ejemplo, si el marco correcto comienza con R en la posición 1 y termina con Y en la posición 3, un desplazamiento de +1 comenzaría con la base original 2 y terminaría con la base 1 del siguiente codón, de modo que la tercera posición ya no estaría restringida a Y. De manera similar, un desplazamiento de +2 falla. La base «cualquiera» central en RNY no rescata los marcos desplazados, porque la tercera posición debe seguir siendo Y. En el caso de RRY, la purina central fija añade una restricción adicional: los marcos desplazados requerirían una purina en la segunda posición y una pirimidina en la tercera, lo cual no está garantizado.
Simetría de hebras positiva/negativa
El complemento inverso de un codón RNY también es RNY, porque R se empareja con Y y N se empareja con N. Esto significa que si la hebra positiva porta un mensaje RNY coherente, la hebra negativa —sintetizada como el complemento inverso— también porta un mensaje RNY coherente. En cambio, el complemento inverso de RRY es RYY, no RRY. Por lo tanto, una hebra positiva RRY no implica una hebra negativa codificada como RRY; la hebra negativa tendría un patrón diferente y no se leería como RRY.
Compensaciones entre plegamiento interno y lectura
La estructura secundaria del ARN depende de la autocomplementariedad. Dado que RNY es simétrico respecto al complemento inverso, las regiones plegadas o en dúplex pueden mantener el tipo RNY en ambas hebras. Esto crea una competencia entre el plegamiento (que puede estabilizar la estructura) y la lectura (que requiere un marco monocatenario y accesible). La asimetría de RRY hace que la hebra complementaria no sea RRY, lo que reduce las estructuras plegadas que pueden preservar codones legibles. En consecuencia, RNY puede permitir que ambas hebras sirvan como mensajes, pero a costa de una mayor interferencia por plegamiento, mientras que RRY restringe la codificación a una sola hebra y puede reducir la competencia por plegamiento.
Ejemplo
Consideremos el codón RNY 5′-AAC-3′. Su complemento inverso es 5′-GUU-3′, que aún se ajusta a R-N-Y: G es una purina (R), U es una pirimidina (Y) y U es una pirimidina (Y). Ahora consideremos el codón RRY 5′-AGC-3′. Su complemento inverso es 5′-GCU-3′, que se ajusta a R-Y-Y (
Comparación entre RRY y RNYUna comparación de los patrones de codones RRY y RNY que muestra las diferencias en la restricción de la posición central, la lectura con cambio de marco, la simetría del complemento inverso y sus implicaciones para la coherencia de las hebras positiva/negativa y el plegamiento interno.
