Sous organisation constante, la concentration totale des espèces moléculaires est maintenue fixe : ∑i. Cette contrainte supprime un degré de liberté, l'espace d'état est donc le simplexe des concentrations. Les équations de sélection décrivent alors comment la composition normalisée / ∑k évolue, et non comment la taille totale de la population croît.
Sous forme de flux normalisé, l'équation de sélection s'écrit :
· ( / ∑k)
Ici, est le flux total (ou la productivité) sous la contrainte. La sélection agit comme une redistribution au sein du total fixe : les espèces à valeur sélective plus élevée ou à productivité excédentaire augmentent leur part, tandis que les espèces de moindre valeur sont diluées sans modifier c0.
Comme ∑i, seules n − 1 concentrations relatives sont indépendantes. Dans la limite déterministe sans mutation, les frontières du simplexe sont invariantes : si au départ, elle reste nulle. Ainsi, les points fixes se situent souvent aux sommets ou sur des faces de dimension inférieure.
Une transformation affine du système de coordonnées x permet de séparer l'échelle totale des fréquences relatives, produisant des variables transformées et des équations simplifiées pour la dynamique compositionnelle. La dérivation se déroule comme suit :
« La manière de réaliser cette nouvelle subdivision est suggérée par la structure des équations différentielles (6). Elle correspond en réalité à une transformation affine du système de coordonnées x, bien connue de la théorie des équations différentielles linéaires. On obtient un nouvel ensemble d'équations pour les variables de population transformées yi qui s'écrit : »
Par exemple, avec deux espèces et , on a . Sur le segment de droite , si l'espèce 1 a une valeur sélective supérieure à l'espèce 2, le flux se déplace vers , . La concentration totale reste égale à 1, illustrant la sélection comme un changement de composition à organisation constante.
Diagramme du simplexe des concentrations
Le simplexe des compositions possibles à organisation constante. Les sommets représentent les espèces pures (x 1, x 2, x 3). L'intérieur représente les mélanges. Les flèches indiquent le flux de sélection vers le sommet à la valeur sélective la plus élevée, tandis que la concentration totale reste fixée à c 0.
QUESTION 1
Que représente la contrainte ∑i dans les équations de sélection à organisation constante ?
Un système ne contenant qu'une seule espèce.
Une concentration totale fixe de toutes les espèces.
Une règle selon laquelle chaque espèce doit croître à la même vitesse.
Une population totale qui croît sans limite.
✅ Correct !
Oui. L'organisation constante maintient la concentration totale fixe, le système évolue donc sur un simplexe de total constant.
❌ Incorrect
L'organisation constante fixe la somme des concentrations ; elle n'implique ni croissance illimitée, ni une espèce unique, ni des taux de croissance égaux.
QUESTION 2
Dans la forme de flux normalisé · ( / ∑k), que représente / ∑k ?
Le taux de croissance intrinsèque de l'espèce i.
La part relative de l'espèce i.
Le flux total de l'ensemble du système.
La concentration absolue de l'espèce i.
✅ Correct !
Correct. Ce rapport est l'abondance relative, ou la part sélective, de l'espèce i.
❌ Incorrect
Il s'agit d'une quantité normalisée, ni une concentration absolue ni un taux ; elle mesure la fraction du total détenue par l'espèce i.
QUESTION 3
Pourquoi une transformation affine du système de coordonnées x simplifie-t-elle les équations de sélection ?
Elle ajoute davantage de variables indépendantes.
Elle rend toutes les valeurs sélectives égales.
Elle supprime la contrainte sur la concentration totale.
Elle sépare l'échelle totale des fréquences relatives.
✅ Correct !
Exact. La transformation affine découple l'échelle globale de la dynamique compositionnelle, produisant des équations plus simples pour les variables transformées .
❌ Incorrect
La transformation ne supprime pas la contrainte et n'égalise pas les valeurs sélectives ; elle change de coordonnées pour séparer l'échelle de la composition.
QUESTION 4
À organisation constante, si l'espèce 1 a une valeur sélective supérieure à l'espèce 2 dans un système à deux espèces avec , qu'advient-il de la composition au fil du temps ?
augmente vers 1 et diminue vers 0.
et augmentent toutes deux ensemble.
diminue vers 0 et augmente vers 1.
La composition reste fixe à tout moment.
✅ Correct !
Correct. La sélection favorise l'espèce à valeur sélective plus élevée, sa part croît donc tandis que l'autre est diluée, maintenant le total à 1.
❌ Incorrect
Le total est fixe, une espèce ne peut donc augmenter sans que l'autre diminue. L'espèce la plus apte gagne en part au fil du temps.
QUESTION 5
Dans la limite déterministe sans mutation, que peut-on dire des frontières du simplexe ?
La concentration totale dérive au fil du temps.
Une espèce absente peut apparaître plus tard.
Toutes les espèces finissent par disparaître ensemble.
Si au départ, elle reste nulle.
✅ Correct !
Oui. Sans mutation, une espèce absente ne peut pas apparaître, les faces du simplexe sont donc invariantes.
❌ Incorrect
Une mutation serait nécessaire pour qu'une concentration nulle devienne positive ; dans la limite sans mutation, les frontières sont invariantes.
Étude de cas : compétition à trois espèces sous organisation constante
Lisez le scénario ci-dessous et répondez aux questions.
Un réseau réactionnel prébiotique contient trois espèces moléculaires de concentrations , , et . Le système est maintenu sous organisation constante avec , donc . La dynamique de sélection suit la forme de flux normalisé Φᵢ = · (xᵢ / ). L'espèce 1 a la valeur sélective la plus élevée, l'espèce 2 une valeur intermédiaire et l'espèce 3 la plus faible. On suppose l'absence de mutations et une dynamique déterministe.
Q
1. Décrivez qualitativement la trajectoire de la composition sur le simplexe des concentrations à partir d'un point intérieur initial.
Réponse : La composition se déplacera vers le sommet correspondant à l'espèce 1, car celle-ci possède la valeur sélective la plus élevée. Au fil du temps, augmente vers 1, tandis que et diminuent vers 0. La concentration totale reste fixée à . S'il n'existe pas de points fixes internes, la trajectoire se termine au sommet (1,0,0).
Q
2. Expliquez comment une transformation affine du système de coordonnées x pourrait être utilisée pour analyser ce système.
Réponse : La transformation affine sépare l'échelle totale des fréquences relatives. Elle définit de nouvelles variables yᵢ qui éliminent l'effet de la contrainte sur les équations, produisant un système simplifié qui décrit directement la dynamique compositionnelle. Cette transformation est bien connue des équations différentielles linéaires et permet de révéler la structure invariante du simplexe ainsi que le flux vers des sommets ou des faces stables.
La manière de réaliser cette nouvelle subdivision est suggérée par la structure des équations différentielles (6). Elle correspond en réalité à une transformation affine du système de coordonnées x, bien connue de la théorie des équations différentielles linéaires. On obtient un nouvel ensemble d'équations pour les variables de population transformées qui s'écrit :
