Valeur sélective et productivité excédentaire moyenne

Sous organisation constante, la sélection moléculaire est une compétition cinétique entre espèces auto-réplicatives, et non un concours de fitness au niveau de l'organisme. Chaque espèce i se voit attribuer une valeur sélective W_ii, le taux de réplication net obtenu en soustrayant son taux de dégradation de son taux de réplication. À l'échelle de la population, la productivité excédentaire moyenne E(t) est la moyenne de ces valeurs sélectives pondérée par la composition :

E(t) = ∑_j W_jj

Comme E(t) dépend des fréquences ou concentrations actuelles , l'avantage sélectif est relatif et dynamique. L'espèce i n'augmente que lorsque sa propre valeur sélective dépasse la moyenne actuelle de la population, W_ii > E(t). L'équation de sélection est :

[W_ii − E(t)]

L'organisation constante est maintenue car les excédents pondérés s'annulent : ∑_i [W_ii − E(t)] = 0. Si W_ii > E(t), l'espèce i augmente en fréquence ; si W_ii < E(t), elle diminue ; si W_ii = E(t), elle est momentanément neutre. À mesure que la composition change, E(t) évolue, de sorte qu'une même W_ii peut conférer un avantage au début puis disparaître ensuite. Dans le cas le plus simple de sélection pure, l'espèce ayant la W_ii la plus élevée finit par être enrichie et E(t) tend vers cette valeur sélective maximale.

Concepts clés

Valeur sélective W_ii : taux de réplication net de l'espèce i, combinant les termes de réplication et de dégradation. Elle définit la valeur sélective diagonale utilisée dans les équations de sélection.
Productivité excédentaire moyenne E(t) = ∑_j W_jj : la moyenne des valeurs sélectives de la population pondérée par les fréquences ou concentrations des espèces. Elle évolue avec la composition.
Équation de sélection (W_ii − E(t)) : l'espèce i augmente lorsque W_ii > E(t), diminue lorsque W_ii < E(t), et est momentanément neutre lorsque W_ii = E(t).

Exemple à deux espèces

Supposons . Initialement, E(t) se situe entre W₂₂ et W₁₁. L'espèce 1 a et croît ; l'espèce 2 a et décroît. Lorsque → 1, E(t) → W₁₁, et l'excédent net de l'espèce 1 tend vers zéro. Ici, l'avantage sélectif n'est pas une propriété fixe d'une molécule ; c'est la différence entre son taux de réplication net et la moyenne actuelle de la population.

Idée fausse courante

Une molécule avec une W_ii positive n'augmente pas automatiquement. Elle doit dépasser E(t). De même, une molécule avec une W_ii négative peut persister si E(t) est encore plus faible.

Valeur sélective et productivité excédentaire moyenne

Sous organisation constante, les fréquences des espèces x 1 et x 2 évoluent tandis que la productivité excédentaire moyenne E(t) passe d'une valeur comprise entre W 22 et W 11 vers W 11, car l'espèce 1 finit par dominer. À mesure que E(t) augmente, l'excédent W 11 − E(t) diminue vers zéro, si bien que la croissance de l'espèce 1 ralentit et devient momentanément neutre à l'approche de la fixation.

QUESTION 1

XVI.2. Que signifie l'avantage sélectif pour une molécule sous organisation constante ?

Sa concentration absolue dans le volume réactionnel.

La différence entre son taux de réplication net Wᵢᵢ et la productivité excédentaire moyenne de la population E(t).

Son fitness cellulaire par rapport aux autres organismes de l'environnement.

Son taux de réplication total, sans tenir compte du terme de dégradation.

QUESTION 2

Quelle expression définit la productivité excédentaire moyenne E(t) sous organisation constante ?

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

, une moyenne non pondérée des valeurs sélectives

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ, la somme des valeurs sélectives

QUESTION 3

Dans l'équation de sélection dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)), pourquoi l'organisation constante est-elle maintenue ?

Parce que la somme des excédents pondérés est nulle : ∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0.

Parce que toutes les espèces ont la même valeur sélective Wᵢᵢ.

Parce que les fréquences xᵢ sont maintenues fixes par l'environnement.

Parce que E(t) est fixée par la composition initiale et ne change jamais.

QUESTION 4

Une espèce moléculaire avec Wᵢᵢ < E(t) va :

augmenter en fréquence parce que son taux de réplication est positif.

rester à fréquence constante tant que son Wᵢᵢ ne change pas.

diminuer en fréquence parce que son taux de réplication net est inférieur à la moyenne de la population.

rester inchangée, car son propre taux de réplication ne change pas.

QUESTION 5

Dans un système à deux espèces en sélection pure avec

, que devient E(t) lorsque

→ 1 ?

E(t) tend vers W₂₂, et l'espèce 1 diminue.

E(t) reste exactement à mi-chemin entre W₁₁ et W₂₂.

E(t) tend vers W₁₁, et l'excédent net de l'espèce 1 tend vers zéro.

E(t) augmente sans limite.