L'information moléculaire n'est pas préservée automatiquement. La réplication, la mutation, le couplage catalytique et l'avantage sélectif sont des propriétés spécifiées de systèmes chimiques particuliers, et non des attributs globaux d'une matière quelconque. Une fois qu'un système réplicatif existe, sa capacité à conserver une séquence porteuse de sens dépend d'un équilibre quantitatif : les erreurs introduites lors de la copie doivent être tolérées par l'avantage sélectif dont bénéficie la séquence porteuse de sens sur son nuage de mutants.

Pour une séquence maîtresse de longueur vₘ, une fidélité moyenne par symbole q̄ₘ et un avantage sélectif σₘ sur le mutant moyen, la condition de maintien est

q̄ₘ^vₘ · σₘ > 1

Ici, q̄ₘ^vₘ est la probabilité qu'une copie entière soit exempte d'erreur, et elle décroît exponentiellement à mesure que vₘ augmente. Le facteur σₘ est la marge sélective qui tolère les copies erronées néanmoins conservées. Le seuil d'erreur est la frontière q̄ₘ^vₘ · σₘ = 1.

Lire la relation de seuil

Réarrangée, la frontière s'écrit q̄ₘ > σₘ^−1/vₘ. La fidélité, la longueur et l'avantage sélectif sont donc conjointement déterminants : aucun d'eux ne peut être choisi indépendamment des deux autres.

• Fidélité moyenne q̄ₘ — la probabilité moyenne de copier correctement un symbole.
• Longueur de séquence vₘ — le nombre de symboles qui doivent tous être copiés correctement.
• Avantage sélectif σₘ — à quel point la séquence maîtresse se réplique plus vite que le membre moyen de son nuage de mutants.

Au-dessus et en dessous du seuil

Au-dessus du seuil, la sélection localise la population autour de la séquence porteuse de sens : un pic de quasi-espèce stable est maintenu, et la plupart des individus descendent encore de la séquence maîtresse. En dessous du seuil, la séquence maîtresse ne peut plus être distinguée de ses mutants ; la population se délocalise en une large distribution de mutants et l'information encodée est perdue — c'est la catastrophe d'erreur.

La transition est de type transition de phase. Elle sépare un état ordonné, porteur d'information, d'un nuage de mutants désordonné, plutôt que de décrire un déclin progressif.

Pourquoi longueur et avantage se compensent

Parce que q̄ₘ^vₘ est exponentiel en vₘ, les séquences plus longues exigent une fidélité exponentiellement plus élevée. Un σₘ plus grand permet au contraire une vₘ plus longue ou une q̄ₘ plus faible. Ce compromis contraint la longueur des premiers réplicateurs : avec une fidélité prébiotique réaliste, seules de courtes séquences pouvaient être maintenues, ce qui motive une organisation de niveau supérieur telle que les hypercycles, où plusieurs réplicateurs courts sont liés en un réseau sélectionné conjointement.

Exemple détaillé

Prenons vₘ = 100 et σₘ = 2. Avec q̄ₘ = 0,99, q̄ₘ^vₘ ≈ 0,366 et σₘ · q̄ₘ^vₘ ≈ , donc la séquence maîtresse est perdue. Avec q̄ₘ = 0,999, q̄ₘ^vₘ ≈ 0,905 et σₘ · q̄ₘ^vₘ ≈ , donc elle peut être maintenue. Un changement d'une part sur mille par symbole inverse le résultat, et la sensibilité augmente avec vₘ.

Hypothèses et limites

Le seuil classique suppose de grandes populations, une organisation constante et un paysage de fitness à pic unique. Les populations finies, la neutralité, les mutations compensatoires et les paysages accidentés estompent la transition mais n'éliminent pas la contrainte sous-jacente.