La compartimentation est une transition décisive dans l'évolution des débuts de la vie : elle transforme un hypercycle fonctionnellement couplé — un ensemble de molécules autoréplicatives dont la réplication est mutuellement catalytique — en une protocellule, une unité délimitée par une membrane pouvant être sélectionnée dans son ensemble. À l'intérieur de la vésicule, la dynamique hypercyclique persiste : chaque réplicateur catalyse la réplication du suivant, formant un cycle fermé de dépendance mutuelle. Toutefois, la frontière introduit un nouveau niveau d'organisation. Elle maintient les catalyseurs et leurs produits à proximité immédiate, garantissant que les bénéfices catalytiques restent associés aux réplicateurs qui les produisent. Ce confinement spatial empêche la diffusion des molécules bénéfiques loin de leur source et réduit la possibilité pour des sous-cycles parasitaires d'exploiter le système sans contribuer au collectif.

La sélection agit désormais au niveau du compartiment. Les vésicules présentant un taux de réplication collectif plus élevé, une meilleure stabilité interne et une division plus efficace supplantent celles qui sont moins efficaces ou qui abritent des éléments parasitaires. La valeur adaptative d'une protocellule dépend de traits émergents : la force du couplage catalytique entre ses composants, sa résistance aux sous-cycles parasitaires, la fidélité avec laquelle les composants sont répartis lors de la division, et sa vitesse de croissance et de division. Il est essentiel que la croissance et la division du compartiment soient couplées à la réplication interne de ses constituants moléculaires ; si la division se produit de manière aléatoire ou est découplée de la réplication, les hypercycles avantageux peuvent être dilués ou perdus.

La compartimentation résout ainsi une limitation fondamentale de l'organisation hypercyclique : en permettant aux réseaux coopératifs de rivaliser en tant qu'ensembles intégrés, elle offre un mécanisme d'évolution de la complexité. Pourtant, la viabilité est contrainte par des réalités physiques : l'absorption des nutriments à travers la membrane, la perméabilité membranaire, la température et la fidélité de réplication imposent toutes des conditions limites. L'interaction entre ces contraintes et la dynamique interne détermine quelles protocellules survivent et prolifèrent.

Exemple : sélection entre vésicules

Considérons deux vésicules, chacune contenant un réseau hypercyclique différent. La vésicule A présente un couplage catalytique efficace et se divise rapidement, tandis que la vésicule B contient un sous-cycle parasitaire qui épuise les ressources ou répartit mal les composants essentiels. Au fil des cycles successifs de croissance et de division, la population de la vésicule A augmente par rapport à celle de la vésicule B. Le trait sélectionné est le réseau interne collectif de la protocellule — et non une molécule isolée — ce qui démontre que la sélection opère sur le compartiment intégré.