4
Reproduksi Diri, Mutasi, dan Kesetiaan Penyalinan
HYC-1979Lesson 1: Eigen, Schuster, Hypercycle
00:00

Dalam teori hipercycle, reproduksi diri berarti bahwa suatu unit molekuler mengarahkan sintesis salinan baru yang membawa informasi sekuensnya sendiri. Karena kimia penyalinan tidak eksak, mutasi bukanlah kecelakaan eksternal yang dipaksakan pada replikasi — melainkan tertanam dalam mekanisme penyalinan itu sendiri. Konsekuensinya adalah batas atas yang keras terhadap seberapa banyak informasi sekuens yang dapat dipelihara secara andal oleh satu unit replikatif sebelum akumulasi galat menggerus pewarisan sifat.

Kesetiaan sebagai penyempitanReproduksi diri mengalir ke tahap penyalinan yang kesetiaannya terbatas, membatasi informasi yang dapat dipertahankan oleh satu replikator.Reproduksi Dirimenyalin sekuensnya sendiriKesetiaan penyalinanlaju galat μ > 0L ≤ LmaxDapat Dipeliharainformasidibatasi oleh kesetiaan penyalinanMutasi bersifat intrinsikSetiap peristiwa penyalinan membawaprobabilitas galat μ > 0 yang tak nol, sehingga varianyang dapat diwariskan muncul dari penyalinan itu sendiri.Ambang galatLmax ≈ ln σ / μDi bawah Lmax, seleksi masih dapat mempertahankansekuens fungsional; di luarnya, salinan galatmelampaui seleksi, dan unit kehilangannya.Pertukaran utama: kesetiaan bertolak belakang dengan variasiKesetiaan lebih tinggimempertahankan sekuens · mengorbankan variasiKesetiaan lebih rendahmenyediakan variasi · mendekati ambang↔Salinan eksak vs. panjang sekuensQ = (1 − μ)L10probabilitas salinan eksak Qpanjang sekuens Lambang galatLmaxL pendek: Q tetap tinggi

Reproduksi diri: unit yang menyalin sekuensnya sendiri

Templat yang mereplikasi diri berfungsi sebagai instruksi untuk penggandaan dirinya sendiri: sekuens unit dibaca dan digunakan untuk merakit molekul baru yang membawa informasi yang sama. Inilah yang memungkinkan pewarisan sifat pada tingkat molekuler, dan merupakan titik awal dari argumen hipercycle.

Mutasi bersifat intrinsik, bukan kebetulan

Setiap peristiwa penyalinan membawa probabilitas tak nol untuk menyisipkan monomer yang salah. Galat tersebut bukanlah derau yang melapisi proses yang seharusnya sempurna — melainkan varian yang dapat diwariskan yang dihasilkan oleh proses itu sendiri. Oleh karena itu, mutasi secara otomatis menyediakan bahan mentah untuk seleksi, setiap kali replikasi terjadi.

Kesetiaan itu terbatas — dan panjang memperburuknya

Dengan laju galat per basa μ, probabilitas bahwa satu peristiwa penyalinan bebas galat kira-kira untuk sekuens dengan L posisi informatif. Karena probabilitas per basa saling mengalikan, Q turun secara eksponensial seiring bertambahnya L: replikator pendek masih menghasilkan banyak keturunan eksak, sedangkan yang lebih panjang menghasilkan sebagian besar salinan bermutasi. Reproduksi eksak bersifat probabilistik, tidak pernah terjamin.

Kendala unit tunggal: ambang galat

Aritmetika yang sama membatasi setiap replikator. Jika sekuens fungsional disukai oleh seleksi dengan keunggulan σ dibandingkan salinan galatnya, informasi terpanjang yang dapat dipelihara oleh satu unit adalah berorde . Di bawah panjang tersebut, seleksi masih dapat mempertahankan sekuens fungsional; di luarnya, salinan galat dihasilkan lebih cepat daripada kemampuan seleksi untuk menyingkirkannya, sekuens fungsional hilang, dan unit tidak lagi dapat menyimpan informasinya. Inilah sebabnya satu entitas yang mereplikasi diri tidak cukup, dan mengapa penggandengan beberapa di antaranya ke dalam siklus katalitik menjadi perlu.

Pertukaran utama

Kesetiaan dan variasi menarik ke arah yang berlawanan. Meningkatkan kesetiaan mempertahankan sekuens fungsional tetapi membuat sistem kekurangan variasi yang dapat diwariskan; menurunkan kesetiaan menyediakan variasi tetapi mendorong replikator menuju ambang galat dan kehilangan fungsi. Tidak ada apa pun dalam kimia penyalinan yang menghilangkan ketegangan ini — organisasi pada tingkat yang lebih tinggi harus mengakomodasinya.

Catatan historis
Eigen dan Schuster mengembangkan argumen ini pada tahun 1970-an. Istilah ambang galat menamai batas di mana satu unit replikatif tidak dapat memelihara lebih banyak informasi daripada yang diizinkan oleh kesetiaan penyalinannya — batas yang justru menjadikan organisasi hipercycle, yaitu penggandengan beberapa unit yang mereplikasi diri, sebagai bagian dari teori ini.