Stabilitas Hypercycle dan Tantangan Parasit

Hypercycle adalah lingkaran tertutup dukungan katalitik: setiap anggota membantu anggota berikutnya, dan lingkaran itu kembali ke titik awalnya sendiri. Arsitektur itu membuat siklus ini saling memperkuat, tetapi hal itu juga membuka pintu. Setiap elemen yang menerima bantuan katalitik dari lingkaran itu tanpa memberi imbal balik apa pun dapat berkembang biak di dalam reaktor yang sama, hidup dari produk yang dihasilkan hypercycle itu sendiri. Elemen semacam itu disebut parasit.

Apa yang tergolong parasit

Parasit adalah elemen yang mampu mereproduksi diri yang mengeksploitasi hypercycle tanpa berkontribusi padanya. Parasit bukanlah mutan inert yang sekadar mengalami penurunan: ia bereplikasi sendiri, memanfaatkan dukungan katalitik yang disediakan oleh siklus, namun tidak menambahkan katalisis apa pun ke dalam lingkaran itu. Karena hypercycle harus menopang pertumbuhan tersebut tanpa menerima imbal balik, parasit menjadi pesaing langsung untuk kumpulan material terbatas yang sama.

Organisasi konstan dan sistem T.13.8

Kompetisi ini dianalisis pada kondisi konsentrasi total yang konstan, , dengan adalah konsentrasi parasit dan x adalah konsentrasi komponen hypercycle. Dengan k sebagai konstanta katalitik hypercycle dan sebagai konstanta parasit, dinamika terkopelnya adalah:

Parasit:
Komponen hypercycle:

Pada kedua persamaan, suku pertama adalah pertumbuhan dan suku kedua adalah suku pengenceran atau aliran keluar dari organisasi konstan yang menjaga total tetap konstan. Parasit tumbuh secara kuadratik terhadap konsentrasinya sendiri, k_Ac_A², yang justru membuatnya mampu mereproduksi diri, sedangkan komponen hypercycle hanya tumbuh melalui suku silang .

Dua titik tetap sudut dan ambang batas konsentrasi

Sistem ini memiliki dua titik tetap, dan keduanya berada di sudut-sudut simpleks konsentrasi: keadaan yang didominasi parasit (, ) dan keadaan yang didominasi hypercycle (, ). Sudut mana yang dicapai oleh aliran bergantung pada konstanta laju bersama dengan konsentrasi total. Perbandingan yang menentukan adalah

untuk , dan untuk .

Di bawah ambang batas, komponen hypercycle tetap meningkat dan aliran terdorong menuju sudut hypercycle; di atasnya, komponen tersebut terencerkan lebih cepat daripada produksinya dan aliran terdorong menuju sudut parasit. Melewati karena itu membalik tanda ẋ dan membalik sudut mana yang menang. Dalam kasus umum, aliran fase menetap di salah satu dari dua sudut, bukan pada keadaan koeksistensi interior yang stabil.

Di mana model yang disederhanakan ini berhenti

Sistem ini mengasumsikan reaktor tercampur merata dalam kondisi organisasi konstan. Struktur spasial, kompartementalisasi, mutasi, dan seleksi yang bekerja antar unit tingkat tinggi sengaja dikecualikan, sehingga hasil penarik sudut hanyalah sifat dari model yang disederhanakan ini. Dengan sendirinya, model ini belum menyelesaikan tantangan parasit; ia hanya mendefinisikannya.

Potret Fase Dua Sudut

Pada simpleks konsentrasi, keadaan yang didominasi parasit dan yang didominasi hypercycle berada di sudut-sudut yang berlawanan, dengan konsentrasi total c A + x dijaga tetap oleh organisasi konstan. Keadaan interior mengalir ke sudut mana pun yang menang: di bawah ambang batas c A komponen hypercycle tetap tumbuh , sedangkan di atasnya parasit menggantikannya .

PERTANYAAN 1

Apa sebenarnya yang membuat sebuah replikator menjadi parasit dalam model hypercycle?

Mutan yang meningkatkan laju katalitik setiap anggota siklus.

Elemen yang mampu mereproduksi diri yang menerima dukungan katalitik dari hypercycle tetapi tidak memberikan katalisis apa pun kepadanya.

Anggota siklus yang konstanta katalitiknya k kebetulan lebih besar daripada anggota lainnya.

Elemen yang sama sekali tidak dapat bereplikasi dan perlahan-lahan tersapu keluar dari reaktor.

PERTANYAAN 2

Dalam kondisi organisasi konstan, konsentrasi total bersifat tetap,

. Suku mana dalam persamaan T.13.8 yang menegakkan kendala tersebut?

Suku pengenceran/aliran keluar −(c_A/c₀)(k_Ac_A² + k c_Ax), beserta padanannya dalam persamaan untuk x.

Suku pertumbuhan kuadratik k_Ac_A².

Rasio

, yang itu sendiri merupakan ambang batas dan bukan suku dari persamaan.

Suku kopling

PERTANYAAN 3

Bagaimana tingkat konsentrasi total mengendalikan tanda ẋ dalam sistem dua komponen yang terkopel?

untuk setiap nilai c₀, karena organisasi konstan menetapkan kedua konsentrasi.

untuk setiap nilai c₀, karena hypercycle selalu tumbuh melebihi parasit.

ketika

, dan

ketika

, dan

ketika

PERTANYAAN 4

Di mana titik-titik tetap dari sistem dua komponen yang disederhanakan berada, dan di mana aliran fase umumnya berakhir?

Pada dua sudut simpleks — dominasi parasit dan dominasi hypercycle — dengan keadaan interior mengalir ke sudut yang menang.

Pada siklus batas di sekitar pusat simpleks.

Sepanjang seluruh tepi

, yang merupakan garis titik tetap yang kontinu.

Pada titik interior yang stabil tempat parasit dan hypercycle hidup berdampingan dalam proporsi yang tetap.

PERTANYAAN 5

Asumsi mana dari model ini yang paling langsung berarti bahwa model ini, dengan sendirinya, tidak menyelesaikan tantangan parasit?

Model ini mengasumsikan konsentrasi total bebas berubah seiring waktu.

Model ini mengasumsikan parasit tidak aktif secara katalitik dan karena itu tidak dapat bereproduksi.

Model ini mengasumsikan komponen hypercycle tidak mampu mereproduksi diri dan tidak dapat tumbuh tanpa parasit.

Model ini memperlakukan reaktor sebagai tercampur merata dalam kondisi organisasi konstan dan mengabaikan struktur spasial, kompartementalisasi, mutasi, dan seleksi tingkat tinggi.

Studi Kasus: Parasit dalam Reaktor Aliran

Bacalah skenario berikut dan jawab kedua pertanyaan.

Reaktor aliran in vitro mempertahankan konsentrasi total yang konstan c₀ dari spesies RNA, sehingga

, dengan

adalah konsentrasi replikator parasit dan x adalah konsentrasi komponen hypercycle. Hypercycle memiliki konstanta katalitik k dan parasit bereproduksi dengan konstanta

, dengan

. Kompetisi mengikuti sistem T.13.8:

dan

. Reaktor dijalankan dua kali: run 1 pada konsentrasi total di bawah ambang batas

, dan run 2 pada konsentrasi total di atasnya.

Untuk setiap run, nyatakan tanda ẋ dan prediksikan titik tetap sudut mana yang didekati oleh aliran fase. Justifikasikan jawaban Anda dengan kondisi ambang batas dan struktur kedua suku dalam persamaan untuk ẋ.

Jawaban:
Run

: suku pertumbuhan

melebihi suku pengenceran untuk komponen hypercycle, sehingga

dan aliran bergerak menuju sudut yang didominasi hypercycle (

). Run

: kini pengenceran melebihi pertumbuhan,

, parasit mengambil alih reaktor dan aliran bergerak menuju sudut yang didominasi parasit (

). Ambang batas

tepat merupakan konsentrasi di mana suku pertumbuhan dan pengenceran untuk komponen hypercycle menjadi seimbang dan tanda ẋ berbalik.

Eksperimenter ingin hypercycle tetap bertahan alih-alih kalah dari parasit. Asumsi mana dari model yang disederhanakan ini yang harus dilonggarkan, dan bagaimana melonggarkannya akan mengubah analisis?

Jawaban:
Model ini mengasumsikan reaktor tercampur merata pada organisasi konstan yang hanya berisi dua spesies ini, tanpa struktur spasial, tanpa kompartementalisasi, tanpa mutasi, dan tanpa seleksi yang bekerja antar unit tingkat tinggi. Melonggarkan salah satu dari ini akan memperkenalkan tingkat seleksi tambahan yang tidak dapat direpresentasikan oleh sistem T.13.8 dua spesies. Kompartementalisasi atau struktur spasial melokalisasi sebuah hypercycle bersama parasitnya, sehingga seleksi dapat bekerja antar kompartemen dan bukan hanya di dalam satu wadah; mutasi terus-menerus memasok varian baru ke dalam kompetisi; dan seleksi tingkat tinggi dapat menguntungkan kompartemen yang siklusnya tahan terhadap eksploitasi. Hasil penarik sudut karena itu hanya berlaku untuk kasus tercampur merata yang disederhanakan — model ini mengajukan tantangan parasit alih-alih menyelesaikannya.