4
Masalah Nukleasi Hiperkitaran
HYC-1979Lesson 8: Acid, Amino, Acids
00:00

Sebuah replikator autokatalitik dapat dimulai dari satu salinan templat: begitu satu molekul ada, ia dapat mengarahkan sintesisnya sendiri dan memperbanyak diri. Sebuah hiperkitaran berbeda. Ia merupakan siklus tertutup dari replikator yang saling bergantung: setiap anggota diperbanyak atau didukung melalui aktivitas katalitik anggota lain, dan penutupan siklus sangat penting. Hal ini menciptakan masalah nukleasi.

Karena hiperkitaran mengharuskan setiap anggota siklus hadir dan terhubung secara fungsional, satu gen mutanβ€”bahkan yang aktif secara katalitikβ€”tidak dapat membentuk hiperkitaran. Siklusnya tetap terbuka. Replikasi atau katalisis yang terisolasi tidak menciptakan jaringan saling ketergantungan yang mendefinisikan hiperkitaran.

Masalah Nukleasi HiperkitaranSatu templat dapat menjadi awal autokatalisis; hiperkitaran memerlukan himpunan tertutup yang saling bergantung.Replikator autokatalitik tunggalHiperkitaran tertutupAwan mutan kombinatorialperbanyakan mandiriAjumlah salinan bertambahSatu salinan memicu perbanyakantidak perlu penutupan atau pasanganβœ“ Terbentuk dari satu salinanABkatalisis timbal baliklingkaran tertutupSemua anggota hadir dan terhubungsatu mutan membiarkannya tetap terbukaPenutupan siklus sangat penting1-error1002-error4.9503-error161.700Mutan k-error: Nβ‚– = C(100, k)banyak varian, tetapi bukan himpunan tertutupRuang pencarian meledakNukleasi bersifat seperti ambang batas: himpunan tertutup varian fungsional harus muncul bersamaan, bukan satu mutan pada satu waktu.Semua anggota memerlukan salinan awal yang cukup agar siklus dapat tumbuh melampaui pengenceran dan peluruhan.

Hambatan Stokastik dan Kombinatorial

Nukleasi juga memerlukan jumlah awal yang cukup dari semua anggota siklus. Jika tidak, kehilangan stokastik, pengenceran, dan penguraian akan menghilangkan komponen sebelum siklus tertutup dapat tumbuh lebih cepat daripada peluruhan bagian-bagiannya. Transisi dari replikator tunggal ke hiperkitaran karena itu bersifat seperti ambang batas atau kooperatif: siklus parsial dan himpunan tidak lengkap mungkin tidak menunjukkan pertumbuhan hiperkitaran.

Kombinatorika mutan membuat awalnya semakin sulit. Untuk sekuens dengan panjang , jumlah mutan k-error adalah . Ini memberikan 100 mutan satu-error, 4.950 mutan dua-error, 161.700 mutan tiga-error, dan seterusnya. Jika hiperkitaran harus merakit n anggota yang kompatibel, jumlah himpunan yang mungkin kira-kira untuk . Ruang pencarian untuk himpunan tertutup yang terkoordinasi karena itu sangat besar, jauh lebih besar daripada pencarian satu mutan yang menguntungkan.

Karena alasan-alasan ini, hiperkitaran lebih masuk akal terbentuk secara bertahap dari kuasi-spesies kaya GC melalui mutasi dan seleksi daripada dirakit de novo dari satu templat atau satu gen mutan.

Perbedaan kunci
Autokatalisis memperbanyak satu templat; organisasi hiperkitaran memerlukan jaringan tertutup templat yang saling bergantung. Satu mutan dapat aktif secara katalitik namun tetap gagal membentuk hiperkitaran.