Kompartementasi merupakan transisi kunci dalam evolusi kehidupan awal: ia mengubah hipersiklus yang terhubung secara fungsional—suatu kumpulan molekul yang mereplikasi diri sendiri di mana replikasinya saling mengkatalisis—menjadi protosel, unit yang terikat membran yang dapat diseleksi sebagai keseluruhan. Di dalam vesikel, dinamika hipersiklus tetap berlangsung: setiap replikator mengkatalisis replikasi replikator berikutnya, membentuk siklus ketergantungan timbal balik yang tertutup. Namun, batas membran memperkenalkan tingkat organisasi baru. Batas tersebut menahan katalis dan produknya tetap berdekatan, memastikan bahwa manfaat katalitik tetap terkait dengan replikator yang menghasilkannya. Keterbatasan spasial ini mencegah difusi molekul yang menguntungkan menjauh dari sumbernya dan mengurangi peluang sub-siklus parasit untuk memanfaatkan sistem tanpa berkontribusi pada kolektif.

Seleksi kini bekerja pada tingkat kompartemen. Vesikel yang menunjukkan laju replikasi kolektif yang lebih tinggi, stabilitas internal yang lebih besar, dan pembelahan yang lebih efisien akan mengalahkan vesikel yang kurang efisien atau yang mengandung elemen parasit. Kebugaran protosel bergantung pada sifat-sifat emergen: kekuatan kopling katalitik di antara komponennya, ketahanannya terhadap sub-siklus parasit, ketepatan pemisahan komponen selama pembelahan, serta laju pertumbuhan dan pembelahannya. Yang penting, pertumbuhan dan pembelahan kompartemen harus terkopel dengan replikasi internal konstituen molekulernya; jika pembelahan terjadi secara acak atau tidak terkopel dengan replikasi, hipersiklus yang menguntungkan dapat terdilusi atau hilang.

Dengan demikian, kompartementasi mengatasi keterbatasan mendasar dari organisasi hipersiklus: dengan memungkinkan jaringan kooperatif bersaing sebagai keseluruhan yang terintegrasi, ia menyediakan mekanisme untuk evolusi kompleksitas. Namun, kelangsungan hidupnya dibatasi oleh kenyataan fisik: penyerapan nutrisi melintasi membran, permeabilitas membran, suhu, dan ketepatan replikasi semuanya menetapkan kondisi batas. Interaksi antara kendala-kendala ini dan dinamika internal menentukan protosel mana yang bertahan dan berkembang biak.

Contoh: Seleksi Antara Vesikel

Pertimbangkan dua vesikel, masing-masing berisi jaringan hipersiklus yang berbeda. Vesikel A memiliki kopling katalitik yang efisien dan membelah dengan cepat, sedangkan Vesikel B mengandung sub-siklus parasit yang menguras sumber daya atau memisahkan komponen esensial dengan buruk. Selama putaran pertumbuhan dan pembelahan yang berurutan, populasi Vesikel A meningkat relatif terhadap Vesikel B. Sifat yang terseleksi adalah jaringan internal kolektif protosel—bukan molekul tunggal mana pun—yang menunjukkan bahwa seleksi bekerja pada kompartemen yang terintegrasi.