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Valore selettivo e produttività in eccesso media
HYC-1979Lesson 2: Catalytic, Which, System
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In condizioni di organizzazione costante, la selezione molecolare è una competizione cinetica tra specie autoriproducentisi, non una gara di fitness a livello di organismo. A ciascuna specie i è assegnato un valore selettivo Wii, il tasso di replicazione netto ottenuto sottraendo il tasso di degradazione dal tasso di replicazione. La produttività in eccesso media a livello di popolazione E(t) è la media di questi valori selettivi ponderata per la composizione:

E(t) = ∑j Wjj

Poiché E(t) dipende dalle frequenze o concentrazioni attuali , il vantaggio selettivo è relativo e dinamico. La specie i aumenta solo quando il suo valore selettivo supera la media attuale della popolazione, Wii > E(t). L'equazione di selezione è:

[Wii − E(t)]

L'organizzazione costante è mantenuta perché gli eccessi ponderati si sommano a zero: ∑i [Wii − E(t)] = 0. Se Wii > E(t), la specie i cresce in frequenza; se Wii < E(t), diminuisce; se Wii = E(t), è momentaneamente neutra. Al variare della composizione, E(t) si sposta, quindi lo stesso Wii può conferire vantaggio all'inizio e svanire in seguito. Nel caso più semplice di sola selezione, la specie con il W più altoii viene infine arricchita ed E(t) si avvicina a quel valore selettivo massimo.

Valore selettivo e produttività in eccesso mediaIl vantaggio selettivo è relativo e dinamico: una specie cresce solo finché il suo valore selettivo Wii supera la media della popolazione E(t).A. Frequenze delle specie1.00.0frazionetempox1 → 1x2 → 0la specie 1 aumentala specie 2 diminuisceB. Valori selettivi ed E(t)tassotempoE(t) = x1W11 + x2W22W11W22E(0)E(t)E(t) → W11 come x1 → 1Equazione di selezione:dxi/dt = xi (Wii − E(t))Wii > E(t) → la specie i cresceWii < E(t) → la specie i diminuisceWii = E(t) → momentaneamente neutraOrganizzazione costante:∑i xi (Wii − E(t)) = 0gli eccessi ponderati si annullano, quindi la concentrazione totale rimane costante.

Concetti chiave

  • Valore selettivo Wii: tasso di replicazione netto della specie i, che combina i termini di replicazione e degradazione. Definisce il valore selettivo diagonale usato nelle equazioni di selezione.
  • Produttività in eccesso media E(t) = ∑j Wjj: media di popolazione dei valori selettivi ponderata per le frequenze o le concentrazioni delle specie. Cambia al variare della composizione.
  • Equazione di selezione (Wii − E(t)): la specie i aumenta quando Wii > E(t), diminuisce quando Wii < E(t), ed è momentaneamente neutra quando Wii = E(t).

Esempio con due specie

Supponiamo che . Inizialmente E(t) si trova tra W22 e W11. La specie 1 ha e aumenta; la specie 2 ha e diminuisce. Man mano che → 1, E(t) → W11, e l'eccesso netto della specie 1 si avvicina a zero. Qui il vantaggio selettivo non è una proprietà fissa di una molecola; è la differenza tra il suo tasso di replicazione netto e la media attuale della popolazione.

Errore comune
Una molecola con W positivoii non aumenta automaticamente. Deve superare E(t). Allo stesso modo, una molecola con W negativoii può persistere se E(t) è ancora più basso.