Stabilità dell'iperciclo e sfida parassitaria

Un iperciclo è un anello chiuso di supporto catalitico: ogni membro assiste il successivo e l'anello ritorna al proprio punto di partenza. Questa architettura rende il ciclo auto-rinforzante, ma apre anche una porta. Qualsiasi elemento che riceve aiuto catalitico dall'anello senza restituire nulla può moltiplicarsi all'interno dello stesso reattore, vivendo dei prodotti stessi che l'iperciclo genera. Un tale elemento è un parassita.

Che cosa si considera un parassita

Un parassita è un auto-riproduttivo elemento che sfrutta l'iperciclo senza contribuirvi. Non è un mutante inerte che semplicemente decade: si replica da solo, attingendo al supporto catalitico fornito dal ciclo, ma non aggiunge alcuna catalisi propria all'anello. Poiché l'iperciclo deve sostenere quella crescita senza ricevere nulla in cambio, il parassita è un diretto concorrente per lo stesso pool finito di materiale.

Organizzazione costante e il sistema T.13.8

La competizione è analizzata in condizioni di concentrazione totale costante, , dove è la concentrazione del parassita e x è la concentrazione del componente dell'iperciclo. Con k la costante catalitica dell'iperciclo e quella del parassita, la dinamica accoppiata è:

Parassita:
Componente dell'iperciclo:

In entrambe le equazioni il primo termine è la crescita e il secondo termine è la diluizione o il deflusso dell'organizzazione costante che mantiene fisso il totale. Il parassita cresce quadraticamente nella propria concentrazione, k_Ac_A², che è esattamente ciò che lo rende auto-riproduttivo, mentre il componente dell'iperciclo cresce solo attraverso il termine incrociato .

Due punti fissi ai vertici e una soglia di concentrazione

Il sistema ha due punti fissi, ed entrambi si trovano ai vertici del simplesso di concentrazione: uno stato dominato dal parassita (, ) e uno stato dominato dall'iperciclo (, ). Quale vertice raggiunga il flusso dipende dalle costanti di velocità insieme alla concentrazione totale. Il confronto decisivo è

per , e per .

Al di sotto della soglia il componente dell'iperciclo aumenta ancora e il flusso è spinto verso il vertice dell'iperciclo; al di sopra esso viene diluito via più velocemente di quanto venga prodotto e il flusso è spinto verso il vertice del parassita. Superare inverte quindi il segno di ẋ e ribalta quale vertice prevale. Nel caso generico il flusso di fase si assesta su uno dei due vertici invece che su uno stato interno stabile di coesistenza.

Dove si ferma questo modello semplificato

Il sistema presuppone un reattore ben mescolato in condizioni di organizzazione costante. La struttura spaziale, la compartimentazione, la mutazione e la selezione che agisce tra unità di livello superiore sono deliberatamente escluse, quindi il risultato dell'attrattore ai vertici è una proprietà del solo modello semplificato. Da solo, questo modello non risolve ancora la sfida parassitaria; la definisce.

Ritratto di fase a due vertici

Sul simplesso di concentrazione gli stati dominati dal parassita e quelli dominati dall'iperciclo occupano vertici opposti, con la concentrazione totale c A + x mantenuta fissa dall'organizzazione costante. Gli stati interni fluiscono verso il vertice vincente: al di sotto della soglia c A il componente dell'iperciclo cresce ancora , mentre al di sopra il parassita lo soppianta .

DOMANDA 1

Che cosa rende esattamente un replicatore un parassita nel modello dell'iperciclo?

Un mutante che aumenta la velocità catalitica di ogni membro del ciclo.

Un elemento auto-riproduttivo che riceve supporto catalitico dall'iperciclo ma non gli restituisce alcuna catalisi.

Un membro del ciclo la cui costante catalitica k risulta maggiore di quella degli altri.

Un elemento che non può affatto replicarsi e viene lentamente dilavato dal reattore.

DOMANDA 2

In condizioni di organizzazione costante la concentrazione totale è fissa,

. Quale termine nelle equazioni T.13.8 impone quel vincolo?

Il termine di diluizione/deflusso −(c_A/c₀)(k_Ac_A² + k c_Ax), insieme alla sua controparte nell'equazione per x.

Il termine di crescita quadratica k_Ac_A².

Il rapporto

, che è esso stesso una soglia e non un termine delle equazioni.

Il termine di accoppiamento

DOMANDA 3

In che modo il livello della concentrazione totale controlla il segno di ẋ nel sistema accoppiato a due componenti?

per ogni valore di c₀, perché l'organizzazione costante fissa entrambe le concentrazioni.

per ogni valore di c₀, perché l'iperciclo supera sempre in crescita il parassita.

quando

, e

quando

, e

quando

DOMANDA 4

Dove si trovano i punti fissi del sistema semplificato a due componenti e dove termina genericamente il flusso di fase?

Ai due vertici del simplesso — dominio del parassita e dominio dell'iperciclo — con gli stati interni che fluiscono verso il vertice vincente.

Su un ciclo limite attorno al centro del simplesso.

Lungo l'intero spigolo

, che è una linea continua di punti fissi.

In un punto interno stabile in cui parassita e iperciclo coesistono in proporzioni fisse.

DOMANDA 5

Quale assunzione di questo modello implica più direttamente che esso, da solo, non risolve la sfida parassitaria?

Presuppone che la concentrazione totale sia libera di variare nel tempo.

Presuppone che il parassita sia cataliticamente inattivo e quindi non possa riprodursi.

Presuppone che il componente dell'iperciclo non sia auto-riproduttivo e non possa crescere senza il parassita.

Tratta il reattore come ben mescolato in condizioni di organizzazione costante e omette la struttura spaziale, la compartimentazione, la mutazione e la selezione di livello superiore.

Caso di studio: un parassita in un reattore a flusso

Leggi lo scenario e rispondi a entrambe le domande.

Un reattore a flusso in vitro mantiene una concentrazione totale costante c₀ di specie di RNA, cosicché

, dove

è la concentrazione di un replicatore parassitario e x è la concentrazione di un componente dell'iperciclo. L'iperciclo ha costante catalitica k e il parassita si riproduce con costante

, con

. La competizione segue il sistema T.13.8:

. Il reattore viene eseguito due volte: esecuzione 1 a una concentrazione totale al di sotto della soglia

, ed esecuzione 2 a una concentrazione totale al di sopra di essa.

Per ciascuna esecuzione, indica il segno di ẋ e prevedi verso quale punto fisso al vertice si avvicini il flusso di fase. Giustifica la tua risposta con la condizione di soglia e la struttura dei due termini nell'equazione per ẋ.

Risposta:
Esecuzione

: il termine di crescita

supera il termine di diluizione per il componente dell'iperciclo, quindi

e il flusso si muove verso il vertice dominato dall'iperciclo (

). Esecuzione

: ora la diluizione supera la crescita,

, il parassita si impossessa del reattore e il flusso si muove verso il vertice dominato dal parassita (

). La soglia

è esattamente la concentrazione alla quale i termini di crescita e di diluizione per il componente dell'iperciclo si bilanciano e il segno di ẋ si inverte.

Lo sperimentatore vuole che l'iperciclo sopravviva invece di soccombere al parassita. Quale assunzione del modello semplificato dovrebbe essere allentata, e come cambierebbe l'analisi allentandola?

Risposta:
Il modello presuppone un reattore ben mescolato in condizioni di organizzazione costante contenente solo queste due specie, senza struttura spaziale, senza compartimentazione, senza mutazione e senza selezione che agisca tra unità di livello superiore. Allentare una qualsiasi di queste introduce un ulteriore livello di selezione che il sistema T.13.8 a due specie non può rappresentare. La compartimentazione o la struttura spaziale localizza un iperciclo insieme ai suoi parassiti, così la selezione può agire tra i compartimenti invece che solo all'interno di un singolo contenitore; la mutazione fornisce continuamente nuove varianti alla competizione; e la selezione di livello superiore può favorire i compartimenti i cui cicli resistono allo sfruttamento. Il risultato dell'attrattore ai vertici vale quindi solo per il caso semplificato ben mescolato — questo modello pone la sfida parassitaria anziché risolverla.