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Equazioni di velocità: amplificazione, decomposizione e flusso
HYC-1979Lesson 4: Advantage, Word, Words
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La equazione generale di velocità di un'unità replicativa separa tre contributi fisicamente distinti: produzione, perdita e ridistribuzione. La scomposizione standard è

Qui è l' amplificazione, è l' decomposizione, è il flusso mutazionale o catalitico flusso che ridistribuisce materiale tra le unità, e −Φxi è l' flusso di diluizione che rimuove materiale dal sistema.

Equazioni di velocità: amplificazione, decomposizione e flussoẋi = Ai(x)·xi − Di(x)·xi + Φi(x) − Φ·xiΣi xi = CxjunitàxireplicativaunitàAmplificazione+Ai(x)·xiautoriproduzione o catalisiFlusso+Φi(x)mutazione / accoppiamento cataliticoFlusso di diluizione−Φ·xideflusso; fissa il totaleDecomposizione−Di(x)·xipozzo: decadimento o idrolisiOrganizzazione costante: Σi xi = C — il totale fisso fa sì che tutti e quattro i contributi si bilancino nell'insieme.

Lettura dei tre termini

  • Amplificazione è la sorgente positiva: autoriproduzione dell'unità o produzione catalitica di essa da parte di altre unità. Quanto fortemente dipende dalle altre concentrazioni determina il grado di crescita e l'accoppiamento iperciclico — per la catalisi del secondo ordine il termine è .
  • Decomposizione è il pozzo negativo: decadimento, idrolisi, inattivazione o qualsiasi perdita che rimuove l'unità. I modelli minimali lo considerano del primo ordine, , cosicché ogni unità scompare a una velocità proporzionale alla propria abbondanza.
  • Flusso copre la ridistribuzione tra i componenti per mutazione o accoppiamento catalitico. Per un insieme privo di errori e non accoppiato, esso è nullo.
  • Flusso di diluizione −Φxi è il deflusso esterno. In condizioni di organizzazione costante, fissa la concentrazione totale e trasforma la crescita assoluta in selezione relativa.

Crescita illimitata e crescita vincolata

Se non si applica alcun vincolo globale e l'amplificazione domina, con , quindi ogni unità cresce esponenzialmente e non si raggiunge alcun equilibrio di selezione: con il totale che cresce senza limiti, la crescita non si trasforma in una competizione per un pool fisso di quote.

In condizioni di organizzazione costante, e pertanto . Quando i flussi interni si annullano, questa condizione impone

i()

quindi Φ è la produttività in eccesso media dell'intero insieme. Un'unità la cui produttività in eccesso supera la media cresce in quota mentre ogni unità viene diluita proporzionalmente. La decomposizione insieme alla diluizione può quindi bilanciare l'amplificazione, dando stati stazionari finiti, equilibri di selezione o oscillazioni invece di una crescita illimitata.

Generalizzazioni saturanti

La crescita limitata non richiede un termine di diluizione esplicito. Sostituendo l'amplificazione lineare con un'espressione iperbolica (saturante) — velocità ~ /() per la crescita autolimitata, oppure /() per la crescita limitata dall'intero insieme — limita la produzione all'aumentare delle concentrazioni, cosicché può esistere uno stato stazionario finito anche quando non viene imposto alcun flusso di diluizione.

Esempio svolto: un iperciclo ciclico a due membri

Per un iperciclo ciclico a due membri con catalisi del secondo ordine e decadimento del primo ordine,

− Φx1
− Φx2

con costante. I termini sono l'amplificazione, − è la decomposizione, e −Φxi è il flusso di diluizione. Se , sommando le due equazioni e usando si ottiene Φ = () — esattamente la produttività in eccesso media promessa dalla derivazione generale.

Interpretazione
Il flusso di diluizione Φ non è una costante fisica di decadimento e non è una proprietà di una singola unità: è il prezzo contabile per mantenere fisso il totale. Cambiare Φ cambia le velocità assolute ma non quale unità vince — il vincitore è deciso dalla produttività in eccesso relativa rispetto alla media dell'insieme.