8
Applicare l'analisi dei punti fissi alle quasi-specie
HYC-1979Lesson 4: Advantage, Word, Words
00:00

A punto fisso della dinamica mutazione–selezione è un vettore di concentrazione x* che il flusso lascia invariato. Sul simplesso delle concentrazioni, dove le concentrazioni normalizzate sommano a uno, l'analisi dei punti fissi distingue tre esiti selettivi: coesistenza stabile, selezione darwiniana di una sequenza master localizzata e selezione definitiva di un'unità integrata.

L'equazione generale di mutazione–selezione è

dxi/dt = Σj Qij − Ā

Qui Qij è la probabilità che il template j produca il mutante i, è il tasso di replicazione del template j, e Ā è la produttività in eccesso media che mantiene normalizzata la concentrazione totale. In un punto fisso x* il lato sinistro si annulla, quindi

Σj Qij = Ā

In forma matriciale questo è il problema agli autovalori M x* = Ā x*, con diag(A). L'autovettore dominante fornisce la distribuzione stazionaria dei mutanti, e il suo autovalore è la produttività in eccesso media. Questo singolo problema agli autovalori unifica i casi seguenti.

Geometria dei punti fissi sul simplesso delle concentrazioniTre ritratti di fase: concorrenti indipendenti, quasi-specie sotto e sopra la soglia di erroreConcorrenti indipendenti · Q = IABCEsclusione competitiva a un verticeCoesistenza stabile: punto internoIl grado di crescita determina l'esito stabileQuasi-specie sotto la sogliaABCx*Punto fisso centrato sulla master x*Distribuzione localizzata dei mutantiUn ampio gap di autovalori stabilizza x*Quasi-specie sopra la sogliaABCx*Nuvola di mutanti delocalizzataInformazione della sequenza master perdutaTasso di mutazione sopra la sogliaPunto fisso: M x* = Ā x*, M = Q · diag(A), Ā = Σᵢ Aᵢ xᵢ*L'autovettore dominante di M fornisce la distribuzione stazionaria dei mutanti; un ampio gap di autovalori → una quasi-specie localizzata e dominata dalla master.

Concorrenti indipendenti:

Quando la mutazione è disattivata, , e l'equazione si riduce a = ( − Ā) . I punti fissi giacciono sul simplesso e possono essere attrattori ai vertici o punti interni di coesistenza. Quale sia stabile dipende dal grado di crescita delle funzioni di tasso, non solo dalla condizione iniziale. Un vertice stabile significa esclusione competitiva; un punto interno stabile significa coesistenza di più tipi sopravviventi.

Quasi-specie: equilibrio mutazione–selezione

Una quasi-specie è una distribuzione di mutanti strettamente imparentati centrata su una sequenza master. Non è un singolo genotipo ma il punto fisso stabile dell'equilibrio mutazione–selezione. L'autovettore di M determina la distribuzione stazionaria. La stabilità locale è governata dai modi normali dello Jacobiano attorno a x*: un gap di autovalori positivo favorisce una quasi-specie localizzata e dominata dalla master. Se il tasso di mutazione supera la soglia di errore, il punto fisso localizzato perde stabilità e la quasi-specie stabile si delocalizza su molti mutanti. Questa è perdita di informazione, non una normale selezione darwiniana.

Tassonomia dei punti fissi sul simplesso

  • Coesistenza stabile: un punto fisso interno con più tipi sopravviventi.
  • Selezione darwiniana: un vertice stabile o una sequenza master localizzata in condizioni di esclusione competitiva.
  • Selezione definitiva: fissazione irreversibile di un'unità integrata che non può essere invasa da varianti interne.

Ipotesi e limiti: organizzazione costante, azione di massa ben mescolata, grandi popolazioni deterministiche e parametri di tasso costanti. Popolazioni finite, compartimenti spaziali, ricombinazione e catalisi dipendente dalla frequenza possono spostare i bacini o introdurre commutazioni stocastiche tra stati localizzati e delocalizzati.

Lettura del ritratto di fase
Pannello sinistro: i concorrenti indipendenti fluiscono verso un pozzo a un vertice per l'esclusione competitiva o verso un punto interno per la coesistenza stabile. Pannelli centrale e destro: una quasi-specie è localizzata sotto la soglia di errore e delocalizzata sopra di essa; il gap di autovalori e i modi normali dello Jacobiano seguono il cambiamento di stabilità.