Questa pagina conclusiva riunisce la lezione in un unico argomento. Quattro filoni — il gioco della frase, l'equazione generale di velocità, la classificazione della crescita in base al suo grado e l'analisi di stabilità dei punti fissi — non sono argomenti separati: ciascuno risponde alla stessa domanda a un diverso livello di descrizione, ovvero quando un insieme di replicatori diventa un'unica unità selezionabile?

Dalle Parole a una Frase Instabile

Nel gioco basato su TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE, le quattro parole sono replicatori selettivamente equivalenti. Mutazione e selezione agiscono su ciascuna parola singolarmente, quindi nulla collega la replicazione delle parole al significato della frase: non emerge alcuna unità replicativa a livello di frase, una parola vince per caso e le sue copie errate fluttuano approssimativamente secondo una distribuzione di Poisson. Questa è la lezione molecolare in miniatura — le unità informative indipendenti non si aggregano automaticamente in un'unità di livello superiore.

Lo Stesso Limite in Termini di Quasi-Specie

Il quadro delle quasi-specie esprime lo stesso concetto in termini quantitativi. Senza accoppiamento funzionale, la quantità di informazione che una popolazione può mantenere è limitata dalla soglia di errore: all'aumentare della pressione mutazionale, la sequenza master si dissolve in una vasta nube di mutanti e l'organizzazione integrata va perduta. Le parole indipendenti sono l'analogo linguistico di quella nube.

Vantaggio di Accoppiamento: Catene e Cicli

Propagare un vantaggio di accoppiamento lungo una catena lineare non risolve la situazione — la crescita si concentra nell'ultimo membro e la catena si comporta funzionalmente come un unico vincitore. Chiudere l'accoppiamento in un ciclo cambia qualitativamente l'esito: ogni membro sostiene il successivo, il vantaggio ritorna a ogni partecipante e la frase a quattro membri diventa un iperciclo di secondo grado con numeri di popolazione stabili e periodicamente variabili.

Equazioni di Velocità e Gradi di Crescita

Un'equazione generale di velocità separa amplificazione, decomposizione e flusso, cosicché la variazione di ciascuna concentrazione è amplificazione meno decomposizione più flusso. In condizioni di organizzazione costante un flusso di diluizione mantiene fissa la concentrazione totale, e la potenza principale p del termine di crescita classifica il comportamento di selezione risultante:

• — nessuna auto-amplificazione; la crescita è indipendente dalla concentrazione, quindi non c'è selezione e tutte le specie coesistono.
• — autocatalisi lineare; selezione darwiniana del più adatto, con un solo sopravvissuto.
• — crescita iperciclica del secondo ordine; accoppiamento ciclico, coesistenza di tutti i membri e selezione una volta per sempre.

Punti Fissi, Jacobiana e Modi Normali

Quale di questi comportamenti si manifesti effettivamente è stabilito dall'analisi dei punti fissi nel simplesso delle concentrazioni di variabili normalizzate. Ogni punto fisso è classificato come pozzo, sorgente o sella linearizzando attorno ad esso tramite la Jacobiana; gli autovalori forniscono i modi normali con i loro tassi di crescita o decadimento, e le separatrici tra i bacini determinano quale attrattore il sistema raggiunge. Applicato a competitori indipendenti, il metodo produce coesistenza stabile o selezione darwiniana del più adatto, e applicato alle quasi-specie riproduce il risultato della soglia di errore.

La Sintesi

"Dalle parole agli ipercicli" è dunque un passaggio da unità informative indipendenti a reti catalitiche accoppiate ciclicamente. Quando le funzioni individuali sono collegate in modo che ogni prodotto sostenga la replicazione del successivo, l'organizzazione collettiva — non la molecola isolata — diventa l'entità su cui agisce la selezione. Gli ipercicli sono il meccanismo che converte un insieme di replicatori in competizione in un'unità integrata di ordine superiore della selezione molecolare.