Gli ipercicli accoppiati alla traduzione estendono l'iperciclo elementare rendendo ogni polinucleotide sia un stampo di replicazione sia uno stampo di traduzione. La stessa molecola di RNA può essere copiata da una replicasi e letta da un ribosoma, quindi replicazione e traduzione competono per lo stampo.
Architettura molecolare e cinetica
- Ruolo di doppio stampo. Per il membro i, l'RNAi viene copiato per produrre altro RNAi e tradotto per produrre il polipeptide
. I due processi attingono dallo stesso pool di RNA liberoi. - Chiusura del ciclo. Il polipeptide tradotto dal membro i catalizza la replicazione di un membro diverso, tipicamente i+1. L'organizzazione è iperciclica anziché puramente autocatalitica perché
non catalizza il proprio RNA stampoi. - Specie accoppiate. Lo stato cinetico contiene esplicitamente polinucleotidi liberi, polipeptidi liberi e complessi polinucleotide–polipeptide. I complessi possono essere le forme cataliticamente attive o attive nella replicazione, ad esempio RNAi+1·
. - Architettura cinetica. La replicazione e la traduzione dirette dallo stampo sono interconnesse con il feedback catalitico. L'informazione polipeptidica è mantenuta solo attraverso gli stampi polinucleotidici che la codificano; i polipeptidi non vengono replicati in modo indipendente.
- Conseguenza a livello di sistema. L'iperciclo accoppiato alla traduzione non può essere ridotto a un semplice iperciclo catalitico perché aggiunge fasi di traduzione e di formazione del complesso al ciclo di replicazione. Queste fasi aggiuntive preparano l'analisi successiva dei limiti di concentrazione e della stabilità.
Fasi cinetiche elementari
Per il membro i del ciclo, uno schema compatto è:
- Traduzione: RNAi → RNAi +
. - Formazione del complesso:
+ RNAi+1 ⇌ (RNAi+1· ). - Replicazione catalizzata: (RNAi+1·
) → 2 RNAi+1 + , oppure + RNAi+1 → 2 RNAi+1 + se il complesso non è mostrato esplicitamente.
La replicazione dell'RNAi è catalizzata da Ei−1. L'iterazione su i chiude l'iperciclo accoppiato alla traduzione. Poiché replicazione e traduzione condividono lo stesso stampo di RNA, i loro tassi relativi determinano quanto RNA viene utilizzato per la copia rispetto a quanto polipeptide viene reso disponibile come catalizzatore. Questo accoppiamento è la differenza strutturale chiave rispetto a un iperciclo elementare.
