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I pattern del codice Rry e Rny
HYC-1979Lesson 7: Translation, Which, Acids
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Nella codifica primordiale, il pattern delle basi all'interno di ciascuna tripletta determina se il messaggio può essere letto in un'unica cornice di lettura senza ambiguità. Sono stati proposti due pattern alternativi: RRY e RNY. Qui, R indica una purina (A o G), Y indica una pirimidina (C o U), e N indica una base qualsiasi. Il pattern RRY richiede una purina in prima e seconda posizione e una pirimidina in terza (R-R-Y). Il pattern RNY richiede una purina in prima posizione, una base qualsiasi in posizione centrale e una pirimidina in terza (R-N-Y). Pertanto, RNY è più ampio e contiene RRY come sottoinsieme, poiché la posizione centrale può essere indifferentemente una purina o una pirimidina.

Lettura senza virgole

Affinché un codice a triplette sia senza virgole, solo la cornice di lettura corretta deve produrre codoni validi. In una sequenza concatenata di codoni RNY, spostando la cornice di una o due basi si altera il pattern richiesto. Ad esempio, se la cornice corretta inizia con R in posizione 1 e termina con Y in posizione 3, uno spostamento di +1 inizierebbe con la base 2 originale e terminerebbe con la base 1 del codone successivo, cosicché la terza posizione non sarebbe più vincolata a Y. Analogamente, uno spostamento di +2 fallisce. La base centrale "qualsiasi" in RNY non salva le cornici spostate, perché la terza posizione deve comunque essere Y. Per RRY, la purina centrale fissa aggiunge un'ulteriore restrizione: le cornici spostate richiederebbero una purina in seconda posizione e una pirimidina in terza, cosa non garantita.

RRY vs RNY: confronto dei patternRpurina (A o G)Ypirimidina (C o U)Nqualsiasi basePattern RRYRRYPatternR-R-Y (purina–purina–pirimidina)Posizione centralePurina fissa (R)Slittamento della corniceFallisce — le triplette spostate non sono RRYCompl. inversoR-Y-Y (non RRY)Plus / minusSolo il filamento plusRipiegamentoLimitato — il filamento minus non è RRYPattern RNYRNYPatternR-N-Y (purina–qualsiasi–pirimidina)Posizione centraleQualsiasi base (R o Y)Slittamento della corniceFallisce — la terza posizione è comunque YCompl. inversoR-N-Y (stesso pattern)Plus / minusEntrambi i filamenti coerentiRipiegamentoEntrambi i filamenti possono rimanere simili a RNYCodone RNY antiparallelo e il suo complemento inversoRNYAACFilamento plus5′3′UUGFilamento minus3′5′5′ → 3′YNRIl complemento inverso del codone RNY 5′-AAC-3′ è 5′-GUU-3′, che rientra anch'esso in R-N-Y.Con RRY, il codone 5′-AGC-3′ dà 5′-GCU-3′ — un pattern R-Y-Y, non R-R-Y.

Simmetria dei filamenti plus/minus

Il complemento inverso di un codone RNY è anch'esso RNY, poiché R si appaia con Y e N si appaia con N. Ciò significa che se il filamento plus porta un messaggio RNY coerente, anche il filamento minus — sintetizzato come complemento inverso — porta un messaggio RNY coerente. Al contrario, il complemento inverso di RRY è RYY, non RRY. Pertanto, un filamento plus RRY non implica un filamento minus codificato RRY; il filamento minus avrebbe un pattern diverso e non sarebbe letto come RRY.

Compromessi tra ripiegamento interno e lettura

La struttura secondaria dell'RNA dipende dall'autocomplementarità. Poiché RNY è simmetrico rispetto al complemento inverso, le regioni ripiegate o duplex possono rimanere simili a RNY su entrambi i filamenti. Ciò crea una competizione tra il ripiegamento (che può stabilizzare la struttura) e la lettura (che richiede una cornice a singolo filamento accessibile). L'asimmetria di RRY rende il filamento complementare non-RRY, riducendo le strutture ripiegate in grado di preservare codoni leggibili. Di conseguenza, RNY può permettere a entrambi i filamenti di fungere da messaggio, ma al costo di una maggiore interferenza del ripiegamento, mentre RRY limita la codifica a un solo filamento e può ridurre la competizione del ripiegamento.

Esempio

Si consideri il codone RNY 5′-AAC-3′. Il suo complemento inverso è 5′-GUU-3′, che rientra ancora in R-N-Y: G è una purina (R), U è una pirimidina (Y) e U è una pirimidina (Y). Si consideri ora il codone RRY 5′-AGC-3′. Il suo complemento inverso è 5′-GCU-3′, che rientra in R-Y-Y (, , ) anziché R-R-Y.

Intuizione chiave
L'autocomplementarità di RNY favorisce la coerenza dei filamenti plus/minus e crea una competizione tra ripiegamento e lettura, mentre l'asimmetria di RRY limita la codifica coerente a un solo filamento.