Modello di interfaccia eterogenea

Il modello di interfaccia eterogenea estende le dinamiche accoppiate di replicazione e selezione oltre il quadro del sistema ben miscelato a organizzazione costante. Invece di considerare il sistema come un unico reattore omogeneo, lo tratta come due fasi accoppiate: un' interfaccia e una soluzione in massa. I replicatori subiscono diffusione laterale sulla superficie dell'interfaccia, si adsorbono e si desorbono tra interfaccia e massa, e vengono trasportati all'interno della massa. Le popolazioni all'interfaccia sono indicate con e le popolazioni nella massa con ; scambio e trasporto accoppiano questi due insiemi di equazioni, quindi le dinamiche risultanti non sono semplicemente le equazioni dell'iperciclo omogeneo o delle quasi-specie.

Tre processi accoppiati

Diffusione superficiale: i replicatori si muovono lateralmente lungo l'interfaccia, quindi la miscelazione è limitata alla scala spaziale dell'interfaccia anziché all'intero volume.
Adsorbimento e desorbimento: le molecole si legano all'interfaccia e la abbandonano a velocità che determinano per quanto tempo un replicatore rimane nello strato superficiale.
Trasporto nella massa: il flusso e la diffusione nella soluzione trasportano i replicatori attraverso il poro o il recipiente, diluendo alcune regioni e rifornendone altre.

Comportamento stazionario a lungo termine e i tre esiti

A lungo termine le popolazioni all'interfaccia e nella massa si avvicinano a un comportamento stazionario: ∂/∂t → 0 e ∂/∂t → 0. Si tratta di un riepilogo contabile, non di uno stato congelato — adsorbimento, desorbimento, diffusione superficiale e trasporto nella massa continuano tutti. Ciò che la condizione di stazionarietà fissa è l' esito selezionato: quali componenti persistono e come sono distribuite tra le due fasi.

Coesistenza — le componenti persistono insieme in una distribuzione stabile tra interfaccia e massa.
Selezione di una componente — una singola componente sostituisce le altre.
Estinzione — replicazione e ritenzione non riescono a compensare trasporto e perdita, quindi nessuna componente si mantiene.

Quale esito si verifichi dipende dai tassi di trasporto insieme ai parametri di legame e adsorbimento. In una riduzione a due componenti, un adsorbimento/desorbimento bilanciato con trasporto superficiale e in massa comparabili può sostenere la coesistenza; un legame o un trasporto asimmetrici possono permettere a una componente di sostituire l'altra; e quando trasporto e perdita superano replicazione e ritenzione, si ottiene l'estinzione.

Interpretazione

L'eterogeneità spaziale e lo scambio di fase possono sia concentrare che impoverire i replicatori. Il modello di interfaccia quindi non protegge automaticamente la diversità: specifica le condizioni in cui l'accoppiamento spaziale preserva la coesistenza, guida l'esclusione competitiva o non riesce affatto a sostenere la replicazione. Le tre regioni del diagramma degli esiti sono classi qualitative, non soglie fisse — leggile come regimi parametrici.

Modello di interfaccia eterogenea

I replicatori sull'interfaccia (xᵢ) diffondono lateralmente, scambiano con la soluzione in massa (yᵢ) tramite adsorbimento e desorbimento, e vengono trasportati nella massa. Poiché questi processi accoppiano le due fasi, l'esito a lungo termine non è quello dell'iperciclo ben miscelato: si stabilizza in coesistenza, selezione di una componente o estinzione, a seconda dei tassi di trasporto e dei parametri di legame/adsorbimento.

DOMANDA 1

Quale insieme di processi definisce il modello di interfaccia eterogenea?

Solo diffusione superficiale laterale sull'interfaccia, con una soluzione in massa uniforme e inerte.

Solo trasporto e diluizione nella massa, senza alcuno strato di interfaccia e senza alcun legame.

Replicazione omogenea in un unico compartimento ben miscelato mantenuto a organizzazione costante.

Diffusione superficiale all'interfaccia, adsorbimento e desorbimento tra le fasi e trasporto nella massa.

DOMANDA 2

A lungo termine le popolazioni all'interfaccia e nella massa soddisfano ∂xᵢ/∂t → 0 e ∂yᵢ/∂t → 0. Cosa significa fisicamente?

Adsorbimento, desorbimento, diffusione superficiale e trasporto nella massa si sono tutti fermati completamente e restano inattivi.

I tassi di replicazione scendono a zero, quindi non può avvenire ulteriore replicazione in nessuna parte del sistema.

Le due fasi si avvicinano a una distribuzione stazionaria tra le fasi che riassume l'esito selezionato.

La popolazione all'interfaccia deve sempre decadere fino all'estinzione indipendentemente dai parametri.

DOMANDA 3

Quali esiti sono risultati caratteristici a lungo termine del modello di interfaccia eterogenea?

Oscillazione, caos e collasso dell'intero sistema accoppiato.

Solo estinzione, perché il trasporto porta sempre via i replicatori alla lunga.

Coesistenza, selezione di una componente ed estinzione.

Iperciclo, quasi-specie e protocellula come tre stati finali distinti.

DOMANDA 4

Perché le popolazioni all'interfaccia e nella massa devono essere tracciate separatamente in questo modello?

Perché la fase in massa non contiene replicatori e in essa non avviene alcun trasporto.

Perché tutti i replicatori rimangono permanentemente legati all'interfaccia e non entrano mai nella soluzione in massa.

Perché la replicazione non può procedere ogni volta che nel sistema è presente una fase spaziale.

Perché scambio e trasporto accoppiano le due fasi, che quindi richiedono popolazioni separate.

DOMANDA 5

In una riduzione a due componenti, quale schema parametrico permette a una componente di sostituire l'altra allo stato stazionario?

Affinità di legame o trasporto asimmetrici, così che una componente sia preferenzialmente trattenuta o rifornita.

Una completa assenza di adsorbimento all'interfaccia, con tutti i replicatori lasciati liberi nella massa.

Adsorbimento e desorbimento bilanciati, con tassi comparabili di diffusione superficiale e trasporto nella massa per entrambe.

Trasporto e perdita che superano replicazione e ritenzione per ogni componente presente.

Caso di studio: un poro idrotermale con due replicatori

Leggi lo scenario e rispondi alle due domande.

Un poro idrotermale contiene due specie di replicatori, A e B, in una soluzione in massa che scorre lentamente oltre un'interfaccia minerale. Entrambe le specie si adsorbono sulla superficie minerale, diffondono lateralmente lungo di essa e si desorbono tornando nella soluzione in flusso. La specie A si lega al minerale più fortemente della specie B, e la portata attraverso il poro può variare da molto lenta a rapida. Analoghi di laboratorio riproducibili ti permettono di variare indipendentemente forza di adsorbimento, diffusività superficiale e portata.

1. Utilizzando le variabili e i processi del modello di interfaccia, descrivi cosa deve essere confrontato per decidere se questo sistema si stabilizza in coesistenza, selezione di una componente o estinzione.

Risposta:
Traccia le popolazioni all'interfaccia xᵢ e le popolazioni nella massa yᵢ per entrambe le specie e confronta i tassi accoppiati: adsorbimento e desorbimento all'interfaccia, diffusione superficiale laterale e trasporto (flusso più diffusione) nella massa, rispetto a replicazione e perdita. La decisione a lungo termine si legge dalla condizione di stazionarietà ∂xᵢ/∂t → 0 e ∂yᵢ/∂t → 0. Se la ritenzione tramite legame e replicazione bilancia la rimozione per trasporto per entrambe le specie, la distribuzione stazionaria le contiene entrambe — coesistenza. Se l'asimmetria nel legame o nel rifornimento per trasporto favorisce sistematicamente una specie, l'altra viene espulsa — selezione di una componente. Se trasporto e perdita superano replicazione e ritenzione per tutte le specie, l'unico stato stazionario è vuoto — estinzione.

2. Supponi che la portata venga aumentata fino a che trasporto e perdita superano replicazione e ritenzione. Prevedi l'esito e giustificalo nei termini del modello.

Risposta:
L'esito previsto è l'estinzione. Nel modello, un replicatore sopravvive all'interfaccia solo se il suo tempo di ritenzione per adsorbimento, più la replicazione durante la permanenza, è abbastanza lungo da compensare la rimozione per desorbimento e trasporto nella massa. Una volta che il flusso è abbastanza rapido da far sì che trasporto e perdita superino replicazione e ritenzione, la popolazione all'interfaccia viene spogliata e la popolazione nella massa viene portata via più velocemente di quanto possa essere rifornita, quindi non esistono valori stazionari non nulli di xᵢ e yᵢ; la condizione di stazionarietà ∂xᵢ/∂t → 0 e ∂yᵢ/∂t → 0 è allora soddisfatta solo dallo stato banale. Questa è la terza classe di esiti, e mostra che l'accoppiamento spaziale può non riuscire a sostenere la replicazione anziché preservare la diversità.