La compartimentalizzazione è una transizione cruciale nell'evoluzione delle prime forme di vita: converte un iperciclo funzionalmente accoppiato—un insieme di molecole autoriproducentisi la cui replicazione è mutuamente catalitica—in una protocellula, un'unità delimitata da una membrana che può essere selezionata nel suo insieme. All'interno della vescicola, la dinamica iperciclica persiste: ogni replicatore catalizza la replicazione del successivo, formando un ciclo chiuso di dipendenza reciproca. Tuttavia, il confine introduce un nuovo livello di organizzazione. Mantiene i catalizzatori e i loro prodotti in stretta vicinanza, garantendo che i vantaggi catalitici restino associati ai replicatori che li producono. Questo confinamento spaziale impedisce la diffusione delle molecole vantaggiose lontano dalla loro fonte e riduce l'opportunità per i subcicli parassiti di sfruttare il sistema senza contribuire al collettivo.

La selezione ora agisce a livello di compartimento. Le vescicole che presentano un tasso di replicazione collettiva più elevato, una maggiore stabilità interna e una divisione più efficiente prevalgono su quelle meno efficienti o che ospitano elementi parassiti. L'idoneità di una protocellula dipende da caratteri emergenti: la forza dell'accoppiamento catalitico tra i suoi componenti, la sua resistenza ai subcicli parassiti, la fedeltà con cui i componenti vengono segregati durante la divisione e il tasso con cui cresce e si divide. È importante sottolineare che la crescita e la divisione del compartimento devono essere accoppiate alla replicazione interna dei suoi costituenti molecolari; se la divisione avviene in modo casuale o è disaccoppiata dalla replicazione, gli ipercicli vantaggiosi possono essere diluiti o persi.

La compartimentalizzazione risolve quindi una limitazione fondamentale dell'organizzazione iperciclica: consentendo alle reti cooperative di competere come totalità integrate, fornisce un meccanismo per l'evoluzione della complessità. Tuttavia, la vitalità è vincolata da realtà fisiche: l'assorbimento dei nutrienti attraverso la membrana, la permeabilità della membrana, la temperatura e la fedeltà della replicazione impongono tutte condizioni al contorno. L'interazione tra questi vincoli e la dinamica interna determina quali protocellule sopravvivono e proliferano.

Esempio: selezione tra vescicole

Si considerino due vescicole, ciascuna contenente una diversa rete iperciclica. La vescicola A presenta un accoppiamento catalitico efficiente e si divide rapidamente, mentre la vescicola B contiene un subciclo parassita che sottrae risorse o che segrega male i componenti essenziali. Nel corso di cicli successivi di crescita e divisione, la popolazione della vescicola A aumenta rispetto a quella della vescicola B. Il carattere selezionato è la rete interna collettiva della protocellula—non una singola molecola—il che dimostra che la selezione opera sul compartimento integrato.