複製精度に関する従来の制約は、今や統合に対する制約となる。単一の自己複製単位が安定して保持できる情報量には限りがあるため、競合する分子を 1つの長い融合複製単位 にまとめることは、選択可能な道ではない。ライゲーションは配列長を増大させ、変異負荷はその長さとともに上昇し、結果として生じる単位はエラー閾値を超えてしまう。vₘₐₓ の閾値関係により、そのような長い単位は維持不可能である。したがって統合が起こるとすれば、それは 伴わずに 共有結合的な融合なしに達成されなければならない。

ライゲーションが失敗する理由

複数の複製子を1つの分子にライゲーションすると、すべての位置で正確に複製されなければならないより長い配列が生じる。配列が長いほど、1回の複製あたりに担われる変異負荷は大きくなり、長さが複製精度の支え得る限界を超えると、その単位は安定した情報維持の領域から外れてしまう。これは、あらゆる単一の自己複製単位を制限するのと同じ障壁が、融合ゲノムに適用されたものである。すなわち、vₘₐₓ の閾値関係が、ライゲーションによって生み出されるような極端に長い単位を排除するのである。

機能的カップリング：融合なき統合

代替案は、単位を別個のままにして、それらを 機能的に 結合するのではなく、共有結合的ではなく結びつけることである。各複製単位は個別に複製可能なままだが、それらが産生する触媒産物が互いに作用し合うため、それぞれの複製は他方の存在によって促進される。したがって統合は、単一の融合ゲノムではなく、触媒的ネットワークすなわちサイクルの形をとる：

• ライゲーション不要 — 配列は短いままであり、安定した情報維持の範囲内にとどまる。
• 共有された触媒産物 — 一方の単位の産物が他方の複製の触媒として働き、相互依存を生み出す。
• 非共有結合的統合 — その結びつきは触媒的かつ動的であり、配列間に新たな化学結合を生じさせるものではない。

最も単純な例としての触媒サイクル

2つの複製子AとBを考えよう。Aの触媒産物はBの複製を促進し、Bの触媒産物はAの複製を促進する。AとBは決して1つのゲノムにライゲーションされることはないが、それらの共有された触媒産物が両者をカップリングさせ、統合された機能単位を形成する。各単位は依然として独自に複製されるため、このサイクルは融合A–Bゲノムが負うであろう長さのペナルティを引き継がない。

選択の単位としてのカップリングした集合体

このように単位がカップリングされると、選択はもはや単一の長い配列を試すのではなく、カップリングした集合体全体を試す。これにより追加の要件が生じる：統合されたシステムは、自身の変異体に対して競争力を保たなければならない。協力を放棄して独自により速く複製する変異サブユニットが生じれば、それらは広がり、カップリングした配置はその固有の情報を失う。したがって機能的な統合は、集合体全体がその変異体を凌駕するときにのみ持続する — そしてその競争力こそが、カップリングしたシステムをさらに進化させるのである。