選択価値と平均過剰生産性

一定の組織化のもとでは、分子選択は自己複製する種間の速度論的競争であり、生物個体レベルの適応度競争ではありません。各種 i には次が割り当てられます：選択価値 W_ii。これは複製速度から分解速度を差し引いて得られる正味の複製速度です。集団レベルの平均過剰生産性 E(t) は、これらの選択価値を組成で重み付けした平均です：

E(t) = ∑_j W_jj

E(t) は現在の頻度あるいは濃度に依存するため、選択上の有利さは相対的かつ動的です。種 i が増加するのは、自身の選択価値が現在の集団平均を上回るときだけです。W_ii > E(t)。選択方程式は次のとおりです：

[W_ii − E(t)]

重み付きの過剰量の総和がゼロになるため、一定の組織化が維持されます：∑_i [W_ii − E(t)] = 0。もし W_ii > E(t) ならば、種 i は頻度が増加し、もし W_ii < E(t) ならば減少し、もし W_ii = E(t) ならば一瞬中立となります。組成が変化すれば E(t) も動くため、同じ W_ii が初期には有利に働いても後に消え去ることがあります。選択のみの最も単純な場合、最も高い W_ii を持つ種が最終的に濃縮され、E(t) はその最大の選択価値に近づきます。

中核概念

選択価値 W_ii：種 i の正味の複製速度であり、複製項と分解項を組み合わせたものです。選択方程式で用いられる対角の選択価値を定義します。
平均過剰生産性 E(t) = ∑_j W_jj：種の頻度あるいは濃度で重み付けした選択価値の集団平均。組成が変化するとともに変化します。
選択方程式 (W_ii − E(t))：種 i は W_ii > E(t) のとき増加し、W_ii < E(t) のとき減少し、W_ii = E(t) のとき一瞬中立となります。

2種の例

次のように仮定します：。初期の E(t) は W₂₂ と W₁₁の間にあります。種 1 はを持ち増加し、種 2 はを持ち減少します。 → 1 となると、E(t) → W₁₁となり、種 1 の正味の過剰量はゼロに近づきます。ここでの選択上の有利さは分子に固定された性質ではなく、その正味の複製速度と現在の集団平均との差です。

よくある誤解

正の W_ii を持つ分子が自動的に増加するわけではありません。E(t) を上回る必要があります。同様に、負の W_ii を持つ分子も、E(t) がさらに低ければ存続できます。

選択価値と平均過剰生産性

一定の組織化のもとでは、種 1 が優占するにつれて、種の頻度 x 1 と x 2 が移り変わり、平均過剰生産性 E(t) は W 22 と W 11 の間の値から W 11 へと上昇します。E(t) が上昇すると、過剰量 W 11 − E(t) はゼロに向かって縮小し、固定が近づくにつれて種 1 の増殖は鈍り、一瞬中立となります。

問題 1

XVI.2. 一定の組織化のもとで、分子にとって選択上の有利さとは何を意味するか？

反応容積中でのその絶対濃度。

その正味の複製速度 Wᵢᵢ と集団の平均過剰生産性 E(t) との差。

環境中の他の生物に対するその細胞適応度。

分解項を無視した、その総複製速度。

問題 2

一定の組織化のもとで平均過剰生産性 E(t) を定義する式はどれか？

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

。選択価値の重み付けなしの平均

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ。選択価値の総和

問題 3

選択方程式 dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) において、なぜ一定の組織化が維持されるのか？

重み付きの過剰量の総和がゼロになるから：∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0。

すべての種が同じ選択価値 Wᵢᵢ を持つから。

頻度 xᵢ が環境によって固定されているから。

E(t) が初期組成によって固定され、決して変化しないから。

問題 4

Wᵢᵢ < E(t) である分子種は：

複製速度が正であるため頻度が増加する。

Wᵢᵢ が変化しない限り頻度が一定に保たれる。

正味の複製速度が集団平均を下回るため頻度が減少する。

自身の複製速度が変わらないため影響を受けない。

問題 5

次の条件を持つ2種の選択のみの系において：

、次のとき E(t) はどうなるか：

→ 1?

E(t) は W₂₂に近づき、種 1 は減少する。

E(t) は W₁₁ と W₂₂の中間にとどまる。

E(t) は W₁₁に近づき、種 1 の正味の過剰量はゼロに近づく。

E(t) は際限なく増加する。