分子レベルでは、自然選択の対象は単一の遺伝子型ではなく、 準種と呼ばれる、関連する配列の組織化された分布です。この概念は突然変異と選択の平衡から生じます。すなわち、突然変異はマスター配列の周囲に絶えず変異体を生み出し、選択はより優れた複製者を優遇します。定常状態は単一の野生型ではなく、安定した変異体スペクトル——配列の雲——です。

学習目標

突然変異と選択の平衡がどのように準種を生み出すのか、またなぜ野生型が単一の優占配列ではなく組織化された分布であるのかを説明する。

重要ポイント

• 突然変異はマスター配列の周囲に絶えず変異配列を生み出します。
• 突然変異と選択の平衡は、関連する配列の安定した分布を生み出します。
• 準種とはこの組織化された分布であり、単一の優占配列ではありません。
• マスター配列／野生型は最も頻度の高い変異体ですが、選択の単位は変異体の雲全体です。
• 一定の組織化の下では、各変異体の濃度は、自身の複製と隣接配列からの変異流入・流出との均衡によって決まります。
• 分布の幅は突然変異率、ゲノム長、選択差に依存し、これが後に扱う誤り閾値の問題につながります。
• 準種は分類学的な種ではなく、動的に維持される分子集団です。

数学的表現

準種モデルでは、集団は各配列の濃度のベクトル x で表されます。その動態は次式に従います： dx_i/dt = W_ii + ∑W_ij。ここで、 W_ii は配列 i の選択値であり、 E(t) は平均余剰生産性です。定常状態では、分布は突然変異・選択行列の主要固有ベクトルです。