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ダーウィン的枠組みにおける触媒的ハイパーサイクル
HYC-1979Lesson 2: Catalytic, Which, System
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触媒的ハイパーサイクルは、次のものの分子的な実現である: ダーウィン的システムとは、自己複製単位が閉じた環をなす系であり、各成員が次の成員の複製を触媒的に加速する。すべての単位が下流のパートナーに依存するため、複製する実体は単一の分子ではなく環そのものであり、環は集合的に複製するので、より高次の複製子として扱うことができる。

ダーウィン的前提条件1代謝エネルギーと物質の循環2自己複製鋳型のコピー3可変性配列の変異触媒的ハイパーサイクル閉じた連環からなる自己複製単位記述する以下の条件下での選択一定の組織化Wᵢᵢ:正味の複製上の優位性E(t):平均過剰生産性dxᵢ/dt = Wᵢᵢ − E(t)制約する制約条件準種突然変異と選択の平衡により支配的な型の周囲に雲状の分布が生じる誤り閾値以下の情報量に対して忠実度を高く保つ必要がある保持される情報集合的なカップリングによっても回避できない集合的な自己複製単一の成員では自己完結できない各単位が次の単位を触媒するR1R2R3

なぜ複製子の環がダーウィン的システムとみなされるのか

分子進化は自動的に起こるものではない。同時に満たすべき三つの条件があり、ハイパーサイクルが興味深いのは、閉じた触媒ループという一つの構造的仕組みによって、その三つすべてを提供するからである。

  • 代謝:系は自らの構成要素の合成を進めるために、自由エネルギーと物質を取り込まなければならない。ハイパーサイクルでは、各成員の触媒生成物が別の成員の合成作用を支えるため、環は物質とエネルギーの内部循環を維持する。
  • 自己複製:系は自らのコピーを産生しなければならない。ここで複製の単位は環であり、孤立した分子ではない。各成員が次の成員の複製を促進するため、環全体は集合的に自己複製しつつ、個々の成員は自己完結していない。
  • 可変性:鋳型は時折誤りを伴ってコピーされ、遺伝可能な変異を生じなければならない。配列の変異がなければ選択が働く対象が存在せず、環は進化する系ではなく化学的な定常状態にすぎなくなる。

したがってハイパーサイクルは、代謝・自己複製・可変性という前提条件を同時に満たしており、まさにその意味で分子レベルにおけるダーウィン的システムである。

一定の全体組織化の下での選択

このような系がどのように選択されるかを記述するために、環は一定の全体組織化という領域に置かれる。すなわち複製子の総濃度が固定され、競争は無制限の増殖ではなく、シェアの再分配として表される。各変異体 i には選択値 Wii(正味の複製上の優位性)が割り当てられ、ダイナミクスはよく知られた形をとる

( Wii − E(t) )、 E(t) = ( Σk Wkk ) /

この一対の方程式には、ハイパーサイクルにとって重要な二つの特徴がある。第一に、Wii は変異体の正味の優位性である: iつまり、ハイパーサイクルのパートナーからより良い触媒的支援を受ける変異体は、より大きな Wii を環境の変化なしに獲得する。第二に、E(t) は平均過剰生産性、すなわち選択値の集団平均であり、すべての変異体から等しく差し引かれ、まさに総濃度を一定に保つ役割を担う。E(t) は集団平均であるため、最初に最も適した変異体が広がるにつれて上昇し、それらの変異体の増殖上の優位性は分布が定常になるまで次第に侵食されていく。

選択の真の対象は準種である

選択は単一の最良配列に働くのではない。突然変異は絶えず変異体を相互に変換し、突然変異と選択の平衡は、支配的な型を中心とした安定した組織的配列分布、すなわち準種を生み出す。ハイパーサイクル的組織化は、さらに集合的カップリングの層を加える。カップリングされる単位は個々の配列ではなく、準種そのものであり、それぞれが次の準種に触媒的支援を提供するからである。したがってこの説明は、分子選択の単位としての準種から、二次以上の次数の選択単位としてのハイパーサイクルへと階層的に拡張される。

誤り閾値は回避されない

集合的組織化は、あらゆる複製子を制約する忠実度の要件を緩和しない。情報を再現可能な形で維持するには、コピーの忠実度が保持される情報量に対して高くなければならない。臨界突然変異率を超えると、変異体の雲は限りなく広がり、組織化された分布は崩壊する。同じ条件が環のすべての成員に当てはまり、成員が触媒的に相互依存しているため、情報の喪失は協同的に起こる。ハイパーサイクルはその構成要素から誤り閾値を受け継ぐのであり、逃れることはできない。

よくある誤解
ハイパーサイクルを忠実度の限界を回避する手段として読んではならない。集合的触媒は、複製上の優位性が成員間でどのように分配されるかを変え、したがって各 Wiiを変えるが、各構成要素の突然変異と選択の平衡はそのまま保たれる。成員がもはや忠実にコピーされ得ない環は、より頑健な進化単位ではなく、崩壊しつつある単位である。