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安定性条件と共同機能の破綻
HYC-1979Lesson 5: Selection, Species, Will
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一定の組織化の下にある開放触媒連鎖において、安定な正の定常状態は 協同的な自己組織化の証拠とは ならない。定常状態の安定性は、速度定数条件と全濃度条件という2つの条件によって支配される。

安定性条件

  • 速度定数条件: 最初の構成要素の速度定数が、下流のすべての定数を支配しなければならない: ≫ kⱼ がすべての について成り立つ。
  • 全濃度条件: 全濃度が閾値を超えなければならない: ⱼ₌2ⁿ (ⱼ)/kⱼ。この閾値を下回ると、必要な下流濃度が非正となり、濃度シンプレックス内に正の定常状態は存在しない。

最初の構成要素による支配が強くなるほど(より大きな ⱼ 比)、必要な全濃度 c0について成り立つ。

例

2構成要素の連鎖では、条件は次に簡略化される: および 。もし および ならば、 。ここで の場合、定常状態は次を与える: および 。これを下回ると 、正の定常状態は存在しない。

なぜ安定性は統合を意味しないのか

両方の条件が満たされると、系は安定な定常状態に落ち着くことがある。しかし、この状態は依然として開放的な、最初の構成要素に支配された連鎖である。開放連鎖には循環的フィードバックが欠けている:下流の種は最初の構成要素に影響を及ぼすために戻ってこない。その結果、摂動は連鎖全体を共同機能単位として関与させない。したがって、この連鎖は共同機能を安定化することができない;定常状態の安定性は超循環的集合体への統合と等価ではない。

この枠組みでは、 選択的優位 とは分子にとってより大きな速度定数を意味する。より高い k を持つ分子は他を打ち負かすが、この競争上の優位は共同機能を生み出さない——それは単に定常状態をその分子による支配へと移行させるだけである。

安定性閾値の図2構成要素の連鎖: c0,min = (k1 − k2) / k2 = k1 / k2 − 12つの安定性条件k1 ≫ kj かつ c0 > Σj=2n (k1 − kj) / kj12345612345c0,mink1 / k2正の安定定常状態が可能c0 > c0,min正の定常状態なし必要な濃度が非正となるc0,min = k1/k2 − 1線より上正の安定定常状態が可能:c0 > c0,min線より下正の定常状態なし:必要な下流濃度が非正となる。安定性 ≠ 統合開放連鎖には循環的フィードバックがないため、摂動は連鎖全体を共同機能単位として関与させることがない。例:k1/k2 = 100 → c0,min = 99;c0 = 100 > 99 のとき、安定な正の定常状態が存在する。定常状態の安定性は統合ではない:循環的フィードバックがなければ、連鎖は共同機能を安定化できない。