初期のハイパーサイクルは、次のものによってその優位性を得る： 機能的共役。すなわち、各レプリケーターがパートナーの複製を触媒し、パートナーもそれに報いることで、構成要素が互いを支え合う。 物理的に結合することなく。翻訳そのものも、これ以外の形で始まったとは想像しにくい。共有された単一のゲノムではなく、拡散可能な産物を通じて分子群が協力する形である。

協力は統合ではない

安定した メッセンジャー系 には、協力し合うパートナーが一つの単位として共に遺伝することが必要であろう。機能的共役はそれを実現しない。共役した分子はそれぞれ独立した鋳型のままであり、各自の複製・変異・拡散・希釈にさらされるため、協力の利益は確実には受け継がれない。そこから直接、4つの限界が導かれる。

• 別々の競争単位。 各構成要素は独自の複製速度と変異速度をもつ。より速く複製する変異体や、より簡素な形に変異したものは、属する群とは無関係に、自らの利点によって広がる。
• 拡散と希釈。 触媒産物はパートナーに届くために拡散しなければならない。同じ拡散と周囲の媒質の入れ替わりが、集合から構成要素を失わせもする。会合は統計的なものであり、決して保証されない。
• 搾取可能な公共財。 触媒作用は共有の利益である。支援を受けながら見返りを与えない変異体は、そのコストを払わずに群の優位性を得て、共役系に侵入しうる。
• 共遺伝の欠如。 ある鋳型が複製しても、そのパートナーが複製するかどうかは分からない。パートナーは確率的に失われうるため、共同の機能は集合として遺伝しない。

安定化への2つの道筋

区画化。 共役した集合を小胞やプロトセルに封じ込めると、分子は空間的に結びついたまま保たれる。中身が一緒に移動するため、選択は孤立した分子ではなく、まとまったパッケージとして群に働くことができ、触媒産物の局所濃度も上昇する。区画化は真の前進であるが、万能薬ではない。共有資源をめぐる内部競争や、鋳型の確率的な分離は、区画内部でも依然として起こる。

構造的統合。 遺伝子を1本のポリヌクレオチドや染色体に融合すると、それらの複製と遺伝が物理的に結びつく。複製は集合全体を一度にコピーするようになり、ゲノムが選択の単位となって、パートナーが別々に遺伝できなくなるため、拡散と搾取の問題はほぼ解消される。

トレードオフと未解決の段階

構造的統合はただでは済まない。多くの遺伝子を1分子にまとめるとゲノムが大型化し、長いゲノムは複製エラーをより蓄積しやすくなるため、次の問題に突き当たる： エラー閾値の限界 。すなわち、どれだけの安定した情報を担えるかという限界である。したがって区画化と統合は、搾取と分離の問題を解決する一方で、それぞれ新たな制約を持ち込む。

ここに中心的で未解決の段階が残る。機能的共役は翻訳の開始にとって妥当な要件と思われるが、それでも最終的には完全な構造的統合に取って代わられた。既知の最も原始的な細胞のゲノムでさえ構造的単位だからである。共役から統合への移行が正確にどのようになされたのか、またどのような中間的組織がそれを可能にしたのかを説明することは、依然として未解決の問題である。