다윈주의 체계에서의 촉매적 초순환

촉매적 초순환은 분자 수준에서 실현된 다윈주의 체계입니다. 즉, 각 구성원이 다음 구성원의 복제를 촉매적으로 가속하는 자기복제 단위들의 닫힌 순환입니다. 모든 단위가 다음 단위에 의존하기 때문에, 실제로 복제되는 실체는 개별 분자가 아니라 순환 그 자체이며, 이 순환은 집단적으로 복제되므로 고차 복제자로 취급할 수 있습니다.

복제자들의 순환이 왜 다윈주의 체계로 간주되는가

분자 진화는 자동으로 일어나지 않습니다. 동시에 충족되어야 하는 세 가지 조건이 필요하며, 초순환은 바로 이 세 가지를 닫힌 촉매 순환이라는 하나의 구조적 장치를 통해 모두 제공한다는 점에서 흥미롭습니다.

대사: 체계는 자신의 구성 요소를 합성하기 위해 자유 에너지와 물질을 획득해야 합니다. 초순환에서는 각 구성원의 촉매 산물이 다른 구성원의 합성 작업에 공급되므로, 순환은 물질과 에너지의 내부 순환을 유지합니다.
자기복제: 체계는 자신의 복사본을 만들어야 합니다. 여기서 복제의 단위는 고립된 분자가 아니라 순환입니다. 각 구성원이 다음 구성원의 복제를 촉진하므로, 순환 전체는 집단적으로 자기복제를 하지만 개별 구성원은 자급자족하지 못합니다.
변이 가능성: 주형은 이따금 오류를 동반하여 복사되어야 하며, 이로써 유전 가능한 변이가 생성됩니다. 서열 변이가 없다면 선택이 작용할 대상이 없으며, 순환은 진화하는 체계가 아니라 화학적 정상 상태에 머물게 됩니다.

따라서 초순환은 대사, 자기복제, 변이 가능성이라는 전제 조건을 동시에 충족하며, 바로 그런 의미에서 분자 수준의 다윈주의 체계입니다.

일정한 총량 유지 하에서의 선택

이러한 체계가 어떻게 선택되는지 기술하기 위해, 순환은 일정한 총량 유지 체제에 놓입니다. 즉, 복제자의 총 농도가 고정되어 경쟁은 무한한 성장이 아니라 점유율의 재분배로 표현됩니다. 각 변이체 i 에는 선택값 W_ii가 부여되며, 이는 순 복제 이점이고, 동역학은 다음과 같은 익숙한 형태를 취합니다

( W_ii − E(t) ), E(t) = ( Σ_k W_kk ) /

이 한 쌍의 방정식에서 초순환과 관련하여 중요한 두 가지 특징이 있습니다. 첫째, W_ii 는 변이체 i의 순 이점이므로, 초순환적 파트너로부터 더 나은 촉매 지지를 받는 돌연변이체는 환경의 변화 없이 더 큰 W_ii 를 획득합니다. 둘째, E(t)는 평균 초과 생산성, 즉 선택값들의 개체군 평균이며, 모든 변이체에서 동일하게 차감되어 총 농도를 일정하게 유지하는 바로 그 역할을 합니다. E(t)는 개체군 평균이므로 처음에 가장 적합한 변이체들이 확산됨에 따라 상승하며, 그 변이체들의 성장 이점은 분포가 정상 상태에 도달할 때까지 점진적으로 감소합니다.

선택의 진정한 대상은 유사종이다

선택은 단일한 최선의 서열에 작용하지 않습니다. 돌연변이는 끊임없이 변이체들을 서로 전환시키며, 돌연변이-선택 평형은 우점 유형을 중심으로 한 안정적이고 조직화된 서열 분포, 즉 유사종을 만들어냅니다. 초순환적 조직은 집단적 결합의 층을 하나 더 추가하는데, 결합되는 단위가 개별 서열이 아니라 전체 유사종이며, 각 유사종이 다음 유사종에 촉매 지지를 제공하기 때문입니다. 따라서 이 설명은 분자적 선택의 단위인 유사종에서 2차 또는 그 이상 차수의 선택 단위인 초순환으로 확장됩니다.

오류 임계값은 우회되지 않는다

집단적 조직은 모든 복제자를 제약하는 충실도 요건을 완화하지 않습니다. 정보를 재현 가능하게 유지하려면 복사 충실도가 저장된 정보량에 비해 높아야 합니다. 임계 돌연변이율을 넘으면 돌연변이군은 한없이 넓어지고 조직화된 분포는 해체됩니다. 이와 동일한 조건이 순환의 모든 구성원에 적용되며, 구성원들이 촉매적으로 서로 의존하기 때문에 이들의 정보 손실은 협동적으로 일어납니다. 초순환은 구성 요소로부터 오류 임계값을 물려받을 뿐, 그것을 벗어나지 못합니다.

흔한 오해

초순환을 충실도 한계를 우회하는 방법으로 해석해서는 안 됩니다. 집단적 촉매는 복제 이점이 구성원들 사이에 분배되는 방식을 바꾸고, 따라서 각 W_ii를 변화시키지만, 모든 구성 요소의 돌연변이-선택 평형은 그대로 둡니다. 구성원들이 더 이상 충실하게 복사될 수 없는 순환은 더 견고한 진화 단위가 아니라, 해체되어 가는 단위입니다.

초순환 개념도

중앙에는 자기복제 단위들의 닫힌 연결체인 촉매적 초순환이 자리합니다. 세 개의 전제 조건 상자(대사, 자기복제, 변이 가능성)가 다윈주의적 행동의 조건을 제공하고, 오른쪽 상자는 일정한 총량 유지 하에서의 선택 방정식 — 선택값 Wᵢᵢ와 평균 초과 생산성 E(t) — 를 모아두며, 점선 상자는 유지될 수 있는 정보량을 제약하는 유사종과 오류 임계값을 표시합니다. 아래 패널은 최소 순환 R 1 → R 2 → R 3 → R 1 을 보여주는데, 여기서 각 단위는 다음 단위를 촉매하며 어떤 단일 구성원도 자급자족하지 못합니다.

문제 1

이번 수업에서는 초순환을 2차 또는 그 이상 차수의 체계로 설명합니다. 순환의 어떤 특징이 그러한 설명을 정당화할까요?

각 복제자는 독립적으로 성장하며, 순환은 단지 이들을 묶기 위한 회계상의 관례일 뿐이다.

모든 구성원이 다른 구성원의 복제를 촉매적으로 촉진하므로, 어떤 단위의 성장률도 전체 순환의 성장과 결합되어 있다.

각 기본 단계가 이분자 반응이므로, 복제가 일어나려면 두 분자가 충돌해야 한다.

변이체의 선택값은 자신의 복제율의 제곱이다.

문제 2

이번 수업에서 전개된 분자 수준의 다윈주의적 행동의 전제 조건을 제시한 것은 어느 것입니까?

촉매, 확산, 구획화.

선택, 유전적 부동, 이주.

대사, 자기복제, 변이 가능성.

주형 복제, 번역, 지질 막.

문제 3

일정한 총량 유지 하에서의 선택 방정식에서 평균 초과 생산성 E(t)는 어떤 역할을 합니까?

선택값들의 개체군 평균으로, 총 농도가 일정하게 유지되도록 각 변이체의 선택값에서 차감됩니다.

하나의 순환 안에 수용될 수 있는 별개 서열의 수입니다.

복제당 돌연변이율이며, 따라서 오류 임계값을 결정합니다.

변이체 i의 초순환적 파트너가 제공하는 촉매 속도 상수입니다.

문제 4

이번 수업에서는 단일한 우점 서열이 아니라 유사종을 선택의 진정한 대상으로 다루는 이유는 무엇입니까?

유사종은 오류 임계값을 넘어선 영역에서만 선택되기 때문이다.

야생형은 항상 단일 서열로서 모든 돌연변이체를 개체군에서 배제하기 때문이다.

돌연변이가 변이체들을 끊임없이 결합시키므로, 생존하고 복제하는 것은 우점 유형을 중심으로 한 조직화된 서열 분포이기 때문이다.

분자가 막으로 둘러싸이기 전에는 선택이 작용할 수 없기 때문이다.

문제 5

초순환은 여러 복제자를 더 큰 단위로 결합합니다. 복사 충실도가 떨어질 때 그 고차 단위에는 어떤 일이 일어납니까?

그것은 여전히 오류 임계값의 적용을 받습니다. 복제당 충실도가 임계값 아래로 떨어지면 구성 복제자들의 정보, 그리고 그와 함께 안정적인 초순환 단위는 더 이상 유지될 수 없습니다.

그것은 더 높은 정확도로 복제하는 독립적 복제자들의 집합으로 분리된다.

집단적 촉매가 돌연변이에 대해 순환을 안정화시키므로 오류 임계값에 면역이 된다.

더 넓은 돌연변이군이 순환에 더 많은 촉매 변이체를 공급하므로 정보가 증가한다.

사례 연구: 일정한 총량 유지 하의 세 구성원 순환

시나리오를 읽고, 두 문제 모두 명확한 논거를 제시하여 답하세요.

실험실 유동 반응기에는 세 개의 RNA 유사 복제자 R₁, R₂ 및 R₃이 고정된 총 농도로 들어 있습니다. 각 분자는 자신의 선택값에 의해 결정되는 속도로 주형 복제되며, W₁₁ 는 W₂₂ 는 W₃₃보다 크고, 각 분자는 추가로 순환 R₁ → R₂ → R₃ → R₁의 다음 구성원의 복제를 촉매합니다. 실험자는 반응기의 심볼당 복사 충실도를 통제된 단계로 낮출 수 있습니다.

1. 일정한 총량 유지 하에서, 처음에 어느 구성원의 개체군 점유율이 가장 빠르게 성장하며, 개체군이 진화함에 따라 E(t)는 어떻게 반응합니까? 결과만 서술하지 말고 메커니즘을 설명하세요.

답변:
성장은 변이체 자신의 선택값과 개체군 평균의 차이, 즉 Wᵢᵢ − E(t)에 의해 결정됩니다. 처음에는 R₁ 이 가장 큰 양의 차이를 가지는데, W₁₁ 가 세 선택값 중 가장 크므로 R₁ 이 가장 빠르게 확장됩니다. R₁ 이 축적됨에 따라, 선택값들의 농도 가중 평균인 평균 초과 생산성 E(t)는 W₁₁를 향해 상승하며, 차이 W₁₁ − E(t)는 따라서 계속 줄어들고, R₁의 이점은 감소합니다. 총 농도가 고정되어 있으므로 R₁ 의 모든 증가는 R₂ 및 R₃의 손실로 상쇄되며, 개체군은 세 구성원 모두 동일한 순 성장률을 공유하는 정상 분포를 향해 이완됩니다. 집단적 촉매는 Wᵢᵢ 값 자체를 통해 개입합니다. 즉, 구성원의 유효 복제율은 이제 순환 내 파트너로부터의 촉매 지지에 의존하므로, 적합도 순서는 고립된 분자가 아니라 순환의 속성입니다.

2. 실험자가 복사 충실도를 단계적으로 낮춥니다. 초순환의 운명을 예측하고, 초순환적 조직이 저장된 정보를 구제하지 못하는 이유를 설명하세요.

답변:
임계 심볼당 충실도 아래로 내려가면 체계는 오류 임계값을 넘습니다. 즉, 각 복제자 주위의 돌연변이군은 어떤 서열도 조직화된 분포로 지속될 만큼 충실하게 복제되지 않을 때까지 넓어집니다. 순환의 각 구성원이 다음 구성원의 촉매 역할을 해야 하므로 실패는 협동적으로 일어납니다. R₁ 의 유사종이 열화되면 R₂ 은 촉매 지지의 일부를 잃고, 이는 R₂자신의 유사종을 열화시켜 R₃을 더욱 약화시켜, 전체 순환이 완만하게 열화되는 것이 아니라 붕괴합니다. 초순환적 결합은 유사종 위에 두 번째 집단적 선택 층을 추가하지만, 기저 복제의 충실도 요건을 바꾸지는 않습니다. 단일 복제자의 유지 가능 정보를 제한하는 동일한 조건이 각 구성 요소에, 따라서 전체 순환에 적용됩니다. 즉, 임계값을 넘는 오류율은 집단 단위가 의존하는 재현 가능한 정보를 제거합니다.