분자 정보는 자동으로 보존되지 않는다. 복제, 돌연변이, 촉매적 결합, 그리고 선택적 이점은 특정한 속성 으로, 이는 임의의 물질이 지니는 보편적 속성이 아니라 특정 화학계의 속성이다. 복제 시스템이 존재하게 되면, 의미 있는 서열을 유지하는 능력은 양적 균형에 달려 있다. 즉, 복제 과정에서 발생하는 오류는 의미 있는 서열이 자신의 돌연변이 집단에 대해 누리는 선택적 이점에 의해 감내되어야 한다.
길이 vₘ의 마스터 서열, 기호당 평균 충실도 q̄ₘ, 평균 돌연변이체에 대한 선택적 이점 σₘ에 대해 유지 조건은 다음과 같다.
q̄ₘvₘ · σₘ > 1
여기서 q̄ₘvₘ 는 전체 복사본이 오류 없이 만들어질 확률이며, vₘ이 커질수록 지수적으로 감소한다. σₘ 인자는 그럼에도 불구하고 유지되는 오류 복사본을 감내하는 선택적 여유분이다. 오류 임계값은 q̄ₘvₘ · σₘ = 1이라는 경계이다.
임계값 관계식 읽기
재정리하면 경계는 q̄ₘ > σₘ−1/vₘ가 된다. 따라서 충실도, 길이, 선택적 이점은 공동으로 결정적이며, 어느 하나도 나머지 둘과 독립적으로 선택될 수 없다.
- 평균 충실도 q̄ₘ — 하나의 기호를 정확히 복사할 평균 확률.
- 서열 길이 vₘ — 모두 정확하게 복사되어야 하는 기호의 수.
- 선택적 이점 σₘ — 마스터 서열이 자신의 돌연변이 집단의 평균 구성원보다 얼마나 더 빠르게 복제되는지를 나타낸다.
임계값 위와 아래
임계값 위에서는 선택이 개체군을 의미 있는 서열 주위로 국소화한다. 즉, 안정적인 유사종 피크가 유지되고 대부분의 개체가 여전히 마스터 서열에서 유래한다. 임계값 아래에서는 마스터 서열이 돌연변이체와 구별될 수 없게 되고, 개체군은 넓은 돌연변이 분포로 비국소화되며, 부호화된 정보가 소실된다. 이것이 오류 대재앙이다.
이 전이는 상전이와 유사하다. 완만한 감소를 묘사하는 것이 아니라, 질서 있고 정보를 담지한 상태를 무질서한 돌연변이 집단으로부터 분리한다.
길이와 이점이 상충하는 이유
q̄ₘvₘ 이 vₘ에 대해 지수적이므로, 더 긴 서열은 지수적으로 더 높은 충실도를 요구한다. 반면 더 큰 σₘ은 더 긴 vₘ 또는 더 낮은 q̄ₘ을 허용한다. 이러한 상충 관계는 초기 복제자들의 길이를 제약한다. 현실적인 전생물적 충실도를 가정하면 오직 짧은 서열만이 유지될 수 있었으며, 이는 여러 짧은 복제자들이 공동 선택되는 네트워크로 연결되는 하이퍼사이클과 같은 상위 수준의 조직화를 필요로 한다.
예제 풀이
vₘ = 100, σₘ = 2라고 하자. q̄ₘ = 0.99일 때, q̄ₘvₘ ≈ 0.366이고 σₘ · q̄ₘvₘ ≈
가정과 한계
고전적 임계값은 큰 개체군, 일정한 조직화, 그리고 단일 피크 적합도 지형을 가정한다. 유한 개체군, 중립성, 보상 돌연변이, 그리고 험준한 지형은 전이를 흐리게 만들지만 근본적인 제약을 제거하지는 않는다.
충실도–길이 상평형도σₘ = 2, 5, 10에 대한 임계값 곡선 q̄ₘ = σₘ^(−1/vₘ)을 서열 길이 vₘ에 대해 그린 그래프이다. 곡선 위에서는 선택이 개체군을 마스터 서열 위에 국소화하고, 곡선 아래에서는 개체군이 넓은 돌연변이 집단으로 비국소화된다. σₘ이 클수록 주어진 길이에서 필요한 충실도가 낮아지며, vₘ = 100에서 표시된 두 점은 q̄ₘ을 0.99(소실)에서 0.999(유지)로 바꿀 때 경계를 어떻게 넘는지를 보여준다.
