원시 코딩에서 각 삼중항 내 염기의 패턴은 메시지가 모호함 없이 단일 프레임으로 읽힐 수 있는지를 결정합니다. 두 가지 대안 패턴이 제안되었습니다: RRY 그리고 RNY. 여기서 R 은 퓨린(A 또는 G)을 나타내고, Y 은 피리미딘(C 또는 U)을 나타내며, N 은 임의의 염기를 나타냅니다. RRY 패턴은 첫 번째와 두 번째 위치에 퓨린을, 세 번째 위치에 피리미딘을 요구합니다(R-R-Y). RNY 패턴은 첫 번째 위치에 퓨린, 중간에 임의의 염기, 세 번째 위치에 피리미딘을 요구합니다(R-N-Y). 따라서 RNY가 더 포괄적이며, 중간 위치가 퓨린이나 피리미딘 어느 것이든 될 수 있으므로 RRY를 부분집합으로 포함합니다.

쉼표 없는 판독(Comma-Free Read-Off)

삼중항 코드가 쉼표 없이 판독되려면 오직 올바른 판독 프레임만이 유효한 코돈을 생성해야 합니다. RNY 코돈이 연속된 서열에서 프레임을 한두 염기만큼 이동시키면 요구되는 패턴이 깨집니다. 예를 들어, 올바른 프레임이 1번 위치의 R로 시작하여 3번 위치의 Y로 끝난다면, +1 이동은 원래의 2번 염기로 시작하여 다음 코돈의 1번 염기로 끝나게 되므로, 세 번째 위치가 더 이상 Y로 제한되지 않습니다. 마찬가지로 +2 이동도 실패합니다. RNY의 중간 "임의" 염기는 세 번째 위치가 여전히 Y여야 하므로 이동된 프레임을 구제하지 못합니다. RRY의 경우 고정된 중간 퓨린이 추가적인 제약을 더합니다: 이동된 프레임은 두 번째 위치에 퓨린을, 세 번째 위치에 피리미딘을 요구하게 되는데, 이는 보장되지 않습니다.

플러스/마이너스 가닥 대칭성

RNY 코돈의 역상보 역시 RNY입니다. R은 Y와, N은 N과 짝을 이루기 때문입니다. 이는 플러스 가닥이 일관성 있는 RNY 메시지를 운반하면, 역상보로 합성된 마이너스 가닥도 일관성 있는 RNY 메시지를 운반한다는 것을 의미합니다. 반면 RRY의 역상보는 RRY가 아닌 RYY입니다. 따라서 RRY 플러스 가닥이 RRY로 코딩된 마이너스 가닥을 의미하지는 않으며, 마이너스 가닥은 다른 패턴을 가지게 되어 RRY로 판독되지 않습니다.

내부 폴딩과 판독 간의 상충 관계

RNA 2차 구조는 자기 상보성에 의존합니다. RNY는 역상보 대칭이므로, 접히거나 이중 나선을 이룬 영역도 양쪽 가닥에서 RNY 유사 상태를 유지할 수 있습니다. 이는 구조를 안정화할 수 있는 폴딩과 단일 가닥의 접근 가능한 프레임을 요구하는 판독 사이의 경쟁을 만들어냅니다. RRY의 비대칭성은 상보 가닥을 비-RRY로 만들어, 판독 가능한 코돈을 보존할 수 있는 접힌 구조를 좁힙니다. 결과적으로 RNY는 양쪽 가닥 모두 메시지로 기능할 수 있게 하지만 폴딩 간섭이 증가하는 대가를 치르는 반면, RRY는 코딩을 한쪽 가닥으로 제한하고 폴딩 경쟁을 줄일 수 있습니다.

예시

RNY 코돈 5′-AAC-3′를 살펴봅시다. 그 역상보는 5′-GUU-3′이며, 이는 여전히 R-N-Y에 부합합니다: G는 퓨린(R), U는 피리미딘(Y), U는 피리미딘(Y)입니다. 이제 RRY 코돈 5′-AGC-3′를 살펴봅시다. 그 역상보는 5′-GCU-3′이며, 이는 R-R-Y가 아닌 R-Y-Y(, , )에 부합합니다.