초순환 은 서로의 복제를 촉매하는 복제자의 닫힌 집합입니다. 이 순환이 여러 개의 서로 다른 서열 사이의 상호 촉매 작용으로 정의되기 때문에, 단일 주형 복사본에서 핵을 형성할 수 없습니다. 하나의 분자는 순환 전체의 기능을 담고 있지 않으며, 그 첫 복사본은 고리를 닫을 촉매 파트너가 없기 때문입니다. 따라서 초순환적 조직은 갑자기 나타날 수 없고, 개체군 수준에서 점진적으로 조립되어야 하며, 그러한 조립에 가장 그럴듯한 요람은 GC 함량이 높은 준종입니다.

하나의 주형이 순환을 시작할 수 없는 이유

자기촉매적 복제자는 자급자족합니다. 자신의 복사를 주형화하는 단일 가닥은 한 분자에서 지수적으로 증식하는데, 그 분자와 그 산물이 동일한 기능을 지니기 때문입니다. 초순환은 이와 다릅니다. 초순환을 정의하는 특성은 촉매적 지원의 닫힌 고리 로서, 구성원 i가 구성원 j의 복제를 촉진하고, j가 k를 촉진하는 식으로 고리가 i로 돌아올 때까지 이어집니다. 어떤 구성원을 하나라도 제거하면 남은 구성원들은 더 이상 그것을 재생성하지 못합니다. 결과적으로 어느 구성원의 첫 복사본은 막다른 길입니다. 상보적인 파트너가 없고, 그것을 우선적으로 증폭할 닫힌 촉매 순환도 존재하지 않기 때문입니다.

GC 함량이 높은 준종이 원료를 공급한다

준종은 단일 서열이 아니라, 우점하는 마스터 유사 서열 주위에 분포한 돌연변이적으로 연결된 유연한 서열들의 구름입니다. GC가 풍부한 풀에서는 이 구름이 유난히 풍부하게 채워져 있습니다. G–C 염기쌍이 하나 추가될 때마다 세 번째 수소 결합이 기여하므로, GC가 풍부한 줄기는 더 높은 온도에서 녹고, 더 안정적으로 접히며, 2차 구조가 붕괴되기 전에 더 많은 점 돌연변이를 견딥니다. 따라서 이 저장고는 핵 형성 문제가 동시에 요구하는 두 가지를 결합합니다. 즉, 고리·줄기·표면 기하 구조가 변형된 변이체들의 높은 국소적 다양성과, 개별 변이체가 선택에 의해 검증될 만큼 충분히 오래 기능을 유지하도록 하는 구조적 안정성입니다.

돌연변이가 결합을 탐색하고, 선택이 그것을 유지한다

상호작용 공간을 실제로 탐색하는 것은 돌연변이적 탐구입니다. 점 치환은 헤어핀 구조를 바꾸거나, 새로운 결합 표면을 노출시키거나, 금속 이온 의존적 촉매 중심을 동원하여 약한 결합 계수를 변화시킬 수 있습니다. 이 계수는 구성원 i가 구성원 j의 복제나 촉매 작용을 얼마나 강하게 돕는지를 나타냅니다. 이러한 변이체 대부분은 중립적이거나 해롭습니다. 때때로 하나가 이웃 주형을 약하게 돕는데, 그 효과는 그것이 유전되기때문에 증폭됩니다. 즉, 그 변이체는 복사되어 계속 도움을 줍니다. 이 단계의 선택은 더 이상 주형 자체의 복제 속도에만 작용하지 않습니다. 선택은 결합에 작용합니다. 즉, 변이체의 상호작용이 전체적으로 풀 내 다른 주형들의 생산을 증가시킬 때 그 변이체는 풍부해집니다. 상호 쌍은 두 배로 유리한데, 이제 각 파트너가 상대의 산출량을 높여주기 때문입니다.

준종 조직에서 초순환 조직으로

연결이 축적됨에 따라 돌연변이체 분포의 형태가 바뀝니다. 다양성은 더 이상 단일 마스터 서열 주위에 퍼져 있지 않고, 상호 촉매적인 주형들의 작은 부분집합 쪽으로 응축되며, 고리 폐쇄는 네트워크가 단지 열려 있거나 분지된 상태가 아니라 닫힌 상태가 될 만큼 충분한 연결이 존재할 때에만 일어납니다. 폐쇄 이전에 이 집합체는 일부 상관된 변이체를 지닌 준종처럼 행동합니다. 폐쇄 이후에는 성장이 협동적이고 초가산적입니다. 순환은 하나의 단위로서 증식하며, 각 구성원이 다음 구성원을 먹여 살리기 때문에 결합된 집합은 동일한 단량체와 복제효소를 두고 경쟁하는 고립된 준종을 능가하여 성장할 수 있습니다. 이것이 미리 형성된 다유전자 게놈 없이도 초순환이 출현할 수 있는 방식입니다. 즉, GC가 풍부한 저장고에 이미 존재하던 돌연변이 유전자들의 동원과 통합을 통해서입니다. 두 구성원 경우에 대한 근본적인 고정점 분석은 동일한 점을 속도 계수 형태로 보여줍니다. 즉, 그 쌍이 경쟁적 배제로 끝나는지, 한 구성원의 선택으로 끝나는지, 안정적인 초순환적 공존으로 끝나는지는 자기 강화와 상호 강화의 상대적 크기에만 달려 있으며, 이 기준은 세 구성원 및 n 구성원 순환으로 일반화됩니다.

경로가 실패할 때

• 복제 충실도 는 오류 임계값 위에 머물러야 합니다. 돌연변이율이 너무 높으면 저장고는 흩어진 구름으로 용해되어, 어떤 변이체도 연결을 확립할 만큼 충분히 오래 지속되지 못합니다.
• 기능적 상용성 도 중요합니다. 구성원들은 서로의 접힘 또는 촉매 작용을 파괴적으로 방해해서는 안 되며, 그렇지 않으면 축적되는 연결들이 강화하는 대신 상쇄됩니다.
• 기생체 부하 는 낮게 유지되어야 합니다. 출현하는 순환 덕분에 효율적으로 복제되지만 아무것도 되돌려 촉매하지 않는 이기적 주형은 공유 자원을 고갈시키고, 네트워크가 닫히기 전에 불안정하게 만들 수 있습니다.

예시 풀이. GC가 풍부한 RNA 풀에서 우점하는 GGC/GCC 유사 서열과 그 돌연변이체들이 준종을 형성합니다. 한 돌연변이체가 이웃 서열의 복제를 약하게 도울 수 있으며, 선택은 두 파트너를 모두 보존합니다. 그들의 공동 산출량이 어느 한쪽이 단독으로 달성하는 양을 초과하기 때문입니다. 추가 돌연변이가 상호 도움을 만들어내고, 빠져 있던 가지가 채워지며, 두 구성원 또는 그보다 큰 순환이 닫힙니다. 일단 닫히면 초순환적 성장은 그것을 낳은 고립된 준종을 능가하여 경쟁에서 이깁니다.