길이가 n 인 게놈은 단일 오류율 이상의 문제에 직면합니다. 유한한 복제 충실도 아래에서는 오복사된 위치의 가능한 모든 조합이 각각 서로 다른 돌연변이를 만들어냅니다. 정확히 k 개의 위치가 잘못되었다면, 가능한 k-오류 돌연변이의 수는 Nₖ = C(n, k)입니다. 100개 문자로 이루어진 게놈의 경우 그 수는 100 개의 1-오류 돌연변이, 4,950 개의 2-오류 돌연변이, 161,700 개의 3-오류 돌연변이입니다. 따라서 돌연변이 부하는 선형적으로 증가하지 않고, k에 따라 조합적으로 증가합니다.

하나의 성장하는 게놈이 취약한 이유

지속적으로 성장하는 게놈은 마스터 서열을 유지하면서 인접한 대안들의 폭발적 증가를 억제해야 합니다. n이 커질수록 작은 k에 대한 가능한 k-오류 돌연변이의 수는 빠르게 증가합니다. 위치당 오류율이 낮게 유지되더라도, 손상된 변이체의 전체 집합이 핵심적인 제약이 됩니다. 즉, 선택은 조합적으로 생성된 모든 변이체 무리가 기능적 서열을 밀어내지 않도록 유지해야 합니다.

정보 전략으로서의 초순환 조직

초순환 조직은 하나의 대안을 제시합니다. 즉, 정보적 부담을 더 짧은 단일 돌연변이 유전자들에 분산하고, 순환 촉매 결합을 통해 이들을 통합하는 것입니다. 더 짧은 단위는 각 유전자가 가진 위치의 수가 적어 가능한 k-오류 변이체의 수도 적기 때문에 단위당 돌연변이 부하를 줄입니다. 이어서 순환 결합은 선택이 하나의 긴 게놈이 아니라 더 높은 수준의 단위인 초순환에 작용할 수 있게 합니다. 따라서 초순환 조직의 근거는 촉매적일 뿐만 아니라 정보적이기도 합니다. 즉, 돌연변이 다양성을 더 높은 수준에서 조직하는 것입니다.

n개의 유전자와 Nₖ개의 이용 가능한 k-오류 돌연변이에 대해, 돌연변이를 유전자들에 분배하는 방법의 수는 n ≪ Nₖ일 때 (Nₖ + n − 1 choose n) ≈ Nₖⁿ / n!로 근사됩니다. 이는 더 짧은 단위들의 집단이 하나의 지속적으로 성장하는 게놈을 압도할 다양성을 어떻게 관리할 수 있는지를 보여줍니다.