Sob organização constante, a concentração total das espécies moleculares é mantida fixa: ∑i. Esta restrição remove um grau de liberdade, portanto o espaço de estados é o simplex de concentração. As equações de seleção descrevem então como a composição normalizada / ∑k evolui, e não como o tamanho total da população cresce.
Na forma de fluxo normalizado, a equação de seleção é:
· ( / ∑k)
Aqui, é o fluxo total (ou produtividade) sob a restrição. A seleção atua como redistribuição dentro do total fixo: espécies com maior valor seletivo ou produtividade excedente aumentam sua participação, enquanto espécies de menor valor são diluídas sem alterar c0.
Como ∑i, apenas n − 1 concentrações relativas são independentes. No limite determinístico sem mutação, as fronteiras do simplex são invariantes: se inicialmente, permanece zero. Assim, os pontos fixos frequentemente estão em vértices ou faces de dimensão inferior.
Uma transformação afim do sistema de coordenadas x pode separar a escala total das frequências relativas, produzindo variáveis transformadas e equações simplificadas para a dinâmica composicional. A derivação prossegue da seguinte forma:
“Como realizar esta nova subdivisão é sugerido pela estrutura das equações diferenciais (6). Corresponde, na verdade, a uma transformação afim do sistema de coordenadas x, bem conhecida da teoria das equações diferenciais lineares. Obtém-se um novo conjunto de equações para as variáveis populacionais transformadas yi que se lê:”
Por exemplo, com duas espécies e , temos . No segmento de reta , se a espécie 1 tiver um valor seletivo maior que a espécie 2, o fluxo se move em direção a , . A concentração total permanece 1, ilustrando a seleção como mudança de composição sob organização constante.
Diagrama do Simplex de Concentração
O simplex das composições possíveis sob organização constante. Os vértices representam espécies puras (x 1, x 2, x 3). O interior representa misturas. As setas mostram o fluxo de seleção em direção ao vértice com o maior valor seletivo, enquanto a concentração total permanece fixa em c 0.
QUESTÃO 1
O que a restrição ∑i representa nas equações de seleção sob organização constante?
Um sistema contendo apenas uma única espécie.
Uma concentração total fixa de todas as espécies.
Uma regra de que todas as espécies devem crescer na mesma velocidade.
Uma população total que cresce sem limites.
✅ Correto!
Sim. A organização constante mantém a concentração total fixa, portanto o sistema evolui em um simplex de total constante.
❌ Incorreto
A organização constante fixa a soma das concentrações; não implica crescimento ilimitado, uma única espécie ou taxas de crescimento iguais.
QUESTÃO 2
Na forma de fluxo normalizado · ( / ∑k), o que / ∑k representa?
A taxa de crescimento intrínseca da espécie i.
A participação relativa da espécie i.
O fluxo total de todo o sistema.
A concentração absoluta da espécie i.
✅ Correto!
Correto. Esta razão é a abundância relativa, ou participação seletiva, da espécie i.
❌ Incorreto
É uma grandeza normalizada, não uma concentração absoluta nem uma taxa; mede a fração do total detida pela espécie i.
QUESTÃO 3
Por que uma transformação afim do sistema de coordenadas x simplifica as equações de seleção?
Ela adiciona mais variáveis independentes.
Ela iguala todos os valores seletivos.
Ela remove a restrição sobre a concentração total.
Ela separa a escala total das frequências relativas.
✅ Correto!
Certo. A transformação afim desacopla a escala global da dinâmica composicional, produzindo equações mais simples para as variáveis transformadas .
❌ Incorreto
A transformação não remove a restrição nem iguala os valores seletivos; ela muda as coordenadas para separar a escala da composição.
QUESTÃO 4
Sob organização constante, se a espécie 1 tiver um valor seletivo maior que a espécie 2 em um sistema de duas espécies com , o que acontece com a composição ao longo do tempo?
sobe em direção a 1 e cai em direção a 0.
e ambas sobem juntas.
cai em direção a 0 e sobe em direção a 1.
A composição permanece fixa o tempo todo.
✅ Correto!
Correto. A seleção favorece a espécie com maior valor seletivo, então sua participação cresce enquanto a outra é diluída, mantendo o total em 1.
❌ Incorreto
O total é fixo, então uma espécie não pode aumentar sem que a outra diminua. A espécie mais apta ganha participação ao longo do tempo.
QUESTÃO 5
No limite determinístico sem mutação, o que é verdadeiro sobre as fronteiras do simplex?
A concentração total varia ao longo do tempo.
Uma espécie ausente pode aparecer depois.
Todas as espécies eventualmente desaparecem juntas.
Se inicialmente, permanece zero.
✅ Correto!
Sim. Sem mutação, uma espécie ausente não pode aparecer, então as faces do simplex são invariantes.
❌ Incorreto
Seria necessária mutação para que uma concentração zero se tornasse positiva; no limite sem mutação, as fronteiras são invariantes.
Estudo de Caso: Competição entre Três Espécies sob Organização Constante
Leia o cenário abaixo e responda às perguntas.
Uma rede de reações pré-bióticas contém três espécies moleculares com concentrações , , e . O sistema é mantido sob organização constante com , então . A dinâmica de seleção segue a forma de fluxo normalizado Φᵢ = · (xᵢ / ). A espécie 1 tem o maior valor seletivo, a espécie 2 um valor intermediário e a espécie 3 o menor. Assuma ausência de mutações e dinâmica determinística.
P
1. Descreva qualitativamente a trajetória da composição no simplex de concentração a partir de um ponto interior inicial.
Resposta: A composição se moverá em direção ao vértice correspondente à espécie 1, pois ela tem o maior valor seletivo. Com o tempo, aumenta em direção a 1, enquanto e diminuem em direção a 0. A concentração total permanece fixa em . Se não houver pontos fixos internos, a trajetória termina no vértice (1,0,0).
P
2. Explique como uma transformação afim do sistema de coordenadas x poderia ser usada para analisar este sistema.
Resposta: A transformação afim separa a escala total das frequências relativas. Ela define novas variáveis yᵢ que removem o efeito da restrição sobre as equações, produzindo um sistema simplificado que descreve diretamente a dinâmica composicional. Esta transformação é bem conhecida das equações diferenciais lineares e ajuda a revelar a estrutura invariante do simplex e o fluxo em direção a vértices ou faces estáveis.
Como realizar esta nova subdivisão é sugerido pela estrutura das equações diferenciais (6). Corresponde, na verdade, a uma transformação afim do sistema de coordenadas x, bem conhecida da teoria das equações diferenciais lineares. Obtém-se um novo conjunto de equações para as variáveis populacionais transformadas que se lê:
