Valor Seletivo e Produtividade Excedente Média

Sob organização constante, a seleção molecular é uma competição cinética entre espécies autorreplicantes, e não uma disputa de aptidão em nível de organismo. A cada espécie i é atribuído um valor seletivo W_ii, a taxa líquida de replicação obtida subtraindo-se a taxa de degradação da taxa de replicação. A produtividade excedente média E(t) em nível populacional é a média ponderada pela composição desses valores seletivos:

E(t) = ∑_j W_jj

Como E(t) depende das frequências ou concentrações atuais , a vantagem seletiva é relativa e dinâmica. A espécie i aumenta somente quando seu próprio valor seletivo supera a média populacional atual, W_ii > E(t). A equação de seleção é:

[W_ii − E(t)]

A organização constante é mantida porque os excessos ponderados somam zero: ∑_i [W_ii − E(t)] = 0. Se W_ii > E(t), a espécie i cresce em frequência; se W_ii < E(t), ela declina; se W_ii = E(t), ela é momentaneamente neutra. À medida que a composição muda, E(t) se desloca, de modo que o mesmo W_ii pode conferir vantagem no início e desaparecer depois. No caso mais simples, apenas de seleção, a espécie com o maior W_ii acaba sendo enriquecida e E(t) se aproxima desse valor seletivo máximo.

Conceitos Fundamentais

Valor seletivo W_ii: taxa líquida de replicação da espécie i, combinando os termos de replicação e degradação. Define o valor seletivo diagonal usado nas equações de seleção.
Produtividade excedente média E(t) = ∑_j W_jj: a média populacional dos valores seletivos ponderada pelas frequências ou concentrações das espécies. Ela muda à medida que a composição muda.
Equação de seleção (W_ii − E(t)): a espécie i aumenta quando W_ii > E(t), declina quando W_ii < E(t), e é momentaneamente neutra quando W_ii = E(t).

Exemplo com Duas Espécies

Suponha que . Inicialmente, E(t) situa-se entre W₂₂ e W₁₁. A espécie 1 tem e cresce; a espécie 2 tem e decai. À medida que → 1, E(t) → W₁₁, e o excesso líquido da espécie 1 se aproxima de zero. A vantagem seletiva aqui não é uma propriedade fixa de uma molécula; é a diferença entre sua taxa líquida de replicação e a média populacional atual.

Equívoco Comum

Uma molécula com W_ii positivo não aumenta automaticamente. É preciso que ele supere E(t). Da mesma forma, uma molécula com W_ii negativo pode persistir se E(t) for ainda menor.

Valor Seletivo e Produtividade Excedente Média

Sob organização constante, as frequências das espécies x 1 e x 2 mudam enquanto a produtividade excedente média E(t) sobe de um valor entre W 22 e W 11 em direção a W 11, porque a espécie 1 passa a dominar. À medida que E(t) sobe, o excesso W 11 − E(t) diminui em direção a zero, de modo que o crescimento da espécie 1 desacelera e se torna momentaneamente neutro à medida que a fixação se aproxima.

QUESTÃO 1

XVI.2. O que significa vantagem seletiva para uma molécula sob organização constante?

Sua concentração absoluta no volume de reação.

A diferença entre sua taxa líquida de replicação Wᵢᵢ e a produtividade excedente média populacional E(t).

Sua aptidão celular em relação aos outros organismos do ambiente.

Sua taxa total de replicação, com o termo de degradação ignorado.

QUESTÃO 2

Qual expressão define a produtividade excedente média E(t) sob organização constante?

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

, uma média não ponderada dos valores seletivos

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ, a soma dos valores seletivos

QUESTÃO 3

Na equação de seleção dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)), por que a organização constante é mantida?

Porque os excessos ponderados somam zero: ∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0.

Porque todas as espécies têm o mesmo valor seletivo Wᵢᵢ.

Porque as frequências xᵢ são mantidas fixas pelo ambiente.

Porque E(t) é fixada pela composição inicial e nunca muda.

QUESTÃO 4

Uma espécie molecular com Wᵢᵢ < E(t) irá:

aumentar em frequência porque sua taxa de replicação é positiva.

manter-se em frequência constante enquanto seu Wᵢᵢ não mudar.

declinar em frequência porque sua taxa líquida de replicação está abaixo da média populacional.

não ser afetada, porque sua própria taxa de replicação permanece inalterada.

QUESTÃO 5

Em um sistema de duas espécies apenas com seleção, com

, o que acontece com E(t) à medida que

→ 1?

E(t) se aproxima de W₂₂, e a espécie 1 declina.

E(t) permanece exatamente a meio caminho entre W₁₁ e W₂₂.

E(t) se aproxima de W₁₁, e o excesso líquido da espécie 1 se aproxima de zero.

E(t) aumenta sem limite.