4
Самовоспроизведение, мутации и точность копирования
HYC-1979Lesson 1: Eigen, Schuster, Hypercycle
00:00

В теории гиперциклов самовоспроизведение означает, что молекулярная единица направляет синтез новых копий, несущих её собственную последовательностную информацию. Поскольку химия копирования не является абсолютно точной, мутация не является внешней случайностью, навязанной репликации, — она встроена в сам механизм копирования. Следствием этого становится жёсткий потолок объёма последовательностной информации, который одна репликативная единица способна надёжно поддерживать до того, как накопление ошибок разрушит наследственность.

Точность как узкое местоСамовоспроизведение питает этап копирования, конечная точность которого ограничивает объём информации, удерживаемый одним репликатором.Самовоспроизведениекопирует свою последовательностьТочность копированиячастота ошибок μ > 0L ≤ LmaxПоддерживаемаяинформацияограничена точностью копированияМутация внутренне присущаКаждый акт копирования несёт ненулевуювероятность ошибки μ > 0, поэтому наследуемыеварианты возникают из самого копирования.Порог ошибокLmax ≈ ln σ / μНиже Lmax, отбор ещё способен сохранятьфункциональную последовательность; за ним ошибочные копииобгоняют отбор, и единица её теряет.Центральный компромисс: точность против вариабельностиБолее высокая точностьсохраняет последовательность · лишает вариабельностиБолее низкая точностьобеспечивает вариабельность · приближает к порогу↔Точные копии в зависимости от длины последовательностиQ = (1 − μ)L10вероятность точной копии Qдлина последовательности Lпорог ошибокLmaxмалая L: Q остаётся высокой

Самовоспроизведение: единица, копирующая свою собственную последовательность

Самореплицирующийся шаблон служит инструкцией для собственного удвоения: последовательность единицы считывается и используется для сборки новой молекулы, несущей ту же информацию. Именно это делает возможной наследственность на молекулярном уровне, и это исходный пункт аргументации гиперциклов.

Мутация внутренне присуща, а не случайна

Каждый акт копирования несёт ненулевую вероятность вставки неправильного мономера. Эти ошибки — не шум, наложенный на в остальном идеальный процесс, — они представляют собой наследуемые варианты порождаемые самим процессом. Таким образом, мутация автоматически поставляет сырьё для отбора всякий раз, когда происходит репликация.

Точность конечна — и с ростом длины она становится жёстче

При частоте ошибок на основание μ вероятность того, что отдельный акт копирования пройдёт без ошибок, приблизительно равна для последовательности из L информативных позиций. Поскольку вероятности по основаниям перемножаются, Q падает экспоненциально с ростом L: короткий репликатор всё ещё даёт много точных потомков, тогда как более длинный производит преимущественно мутировавшие копии. Точное воспроизведение вероятностно и никогда не гарантировано.

Ограничение единичной единицы: порог ошибок

Та же арифметика ограничивает любой отдельный репликатор. Если функциональная последовательность поддерживается отбором с преимуществом σ над её ошибочными копиями, наибольший объём информации, который способна поддерживать единичная единица, имеет порядок . Ниже этой длины отбор ещё способен сохранять функциональную последовательность; за её пределами ошибочные копии производятся быстрее, чем отбор успевает их устранять, функциональная последовательность утрачивается, и единица больше не может удерживать свою информацию. Именно поэтому одной самореплицирующейся сущности недостаточно и почему становится необходимым связать несколько из них в каталитический цикл.

Центральный компромисс

Точность и вариабельность тянут в противоположные стороны. Повышение точности сохраняет функциональную последовательность, но лишает систему наследуемой вариабельности; понижение точности обеспечивает вариабельность, но подталкивает репликатор к порогу ошибок и утрате функции. Ничто в химии копирования не снимает это напряжение — организация на более высоком уровне должна его учитывать.

Историческая справка
Эйген и Шустер разработали эту аргументацию в 1970-х годах. Термин порог ошибок обозначает предел, за которым единичная репликативная единица не может поддерживать больше информации, чем допускает её точность копирования, — тот самый предел, который делает гиперциклическую организацию, связывание нескольких самореплицирующихся единиц, частью теории.