Любое прежнее ограничение на точность копирования теперь становится ограничением на интеграцию. Поскольку единичная самореплицирующаяся единица способна стабильно поддерживать лишь ограниченный объём информации, объединение конкурирующих молекул в одну длинную слитную репликативную единицу не является доступным путём. Лигирование увеличивает длину последовательности, мутационная нагрузка растёт вместе с длиной, и полученная единица выходит за порог ошибок; пороговое соотношение для vₘₐₓ делает столь длинную единицу нежизнеспособной. Поэтому интеграция, если она вообще должна произойти, должна быть достигнута без ковалентного слияния.
Почему лигирование не работает
Лигирование нескольких репликаторов в одну молекулу даёт более длинную последовательность, которая должна точно копироваться в каждой позиции. Чем длиннее последовательность, тем больше мутационная нагрузка на одну репликацию, и как только длина превышает то, что способна поддержать точность копирования, единица выходит за пределы области стабильного поддержания информации. Это тот же барьер, который ограничивает любую единичную самореплицирующуюся единицу, теперь применённый к слитному геному: пороговое соотношение для vₘₐₓ исключает ту очень длинную единицу, которую создало бы лигирование.
Функциональное сопряжение: интеграция без слияния
Альтернатива — оставить единицы раздельными и соединить их функционально а не ковалентно. Каждая репликативная единица остаётся индивидуально реплицируемой, но производимые ими каталитические продукты действуют друг на друга, так что репликация каждой усиливается присутствием остальных. Поэтому интеграция принимает форму каталитической сети или цикла, а не единого слитного генома:
- Лигирование не требуется — последовательности остаются короткими и, следовательно, сохраняются в пределах стабильного поддержания информации.
- Общие каталитические продукты — продукты одной единицы служат катализаторами для репликации другой, создавая взаимную зависимость.
- Нековалентная интеграция — связь является каталитической и динамической, а не новой химической связью между последовательностями.
Каталитический цикл как простейший пример
Рассмотрим два репликатора, A и B. Каталитический продукт A усиливает репликацию B, а каталитический продукт B усиливает репликацию A. A и B никогда не лигируются в один геном, однако их общие каталитические продукты сопрягают их в интегрированную функциональную единицу. Поскольку каждая единица по-прежнему копируется самостоятельно, цикл не наследует штраф за длину, который несёт слитный геном A–B.
Сопряжённый ансамбль как единица отбора
Как только единицы сопрягаются таким образом, отбор больше не проверяет единичную длинную последовательность. Он проверяет весь сопряжённый ансамбль. Это создаёт дополнительное требование: интегрированная система должна оставаться конкурентоспособной по отношению к своим собственным мутантам. Если возникают мутантные субъединицы, которые отказываются от кооперации и реплицируются быстрее сами по себе, они распространятся, и сопряжённая система потеряет свою специфическую информацию. Поэтому функциональная интеграция сохраняется лишь тогда, когда ансамбль в целом превосходит по конкурентоспособности своих мутантов — и именно эта конкурентоспособность позволяет сопряжённой системе эволюционировать дальше.
Интеграция без лигированияСлева: конкурирующие репликативные единицы, лигированные в один длинный геном, который блокируется порогом ошибок и пороговым соотношением для vₘₐₓ, поскольку его мутационная нагрузка слишком высока. Справа: те же единицы, оставленные раздельными, но связанные общими каталитическими продуктами, образуя сопряжённый ансамбль, в котором каждая единица по-прежнему реплицируется самостоятельно. Сравнение показывает, что интеграция может быть каталитической, а не ковалентной.
