Необходимые предпосылки дарвиновских систем

Является ли дарвиновский отбор глобальным свойством материи? Нет. Отбор и эволюция возникают лишь в системах, обладающих определённым набором молекулярных свойств, и на этом слайде указаны три, которые необходимы: метаболизм, самовоспроизведение, и изменчивость. Постановка вопроса в этом разделе строгая: «В чём молекулярная основа отбора и эволюции? Очевидно, что такое поведение не является глобальным свойством произвольной формы материи, а представляет собой следствие особых свойств, которые должны быть определены».

Ключевые понятия

Метаболизм: поставляет энергию и поток вещества, необходимые для репликации, и удерживает систему вдали от термодинамического равновесия. Репликатор, который лишь рассеивает энергию до состояния равновесия, не может поддерживать линию.
Самовоспроизведение: обеспечивает передачу молекулярной информации и непрерывность линии, так что молекулярная организация может пережить отдельную молекулу, которая её воплощает.
Изменчивость: порождает наследуемую вариацию. Без вариантов, различающихся скоростью или точностью репликации, отбору не на что действовать.

Почему именно эти свойства, а не другие

Три предпосылки — это не удобный перечень; каждая охватывает логически отдельное требование. Метаболизм отвечает на вопрос о том, откуда берётся свободная энергия и строительные блоки. Самовоспроизведение отвечает на вопрос о том, как информация сохраняется из поколения в поколение. Изменчивость отвечает на вопрос о том, откуда берутся различия, которые сортирует отбор. Популяция, лишённая любого из них, не может демонстрировать дифференциальное воспроизведение: нет движущей силы, нет памяти или нет разнообразия.

Необходимо, но недостаточно

Важно точно понять это утверждение. Предпосылки необходимы: уберите одну — и дарвиновское поведение исчезнет. Они недостаточны: система, удовлетворяющая всем трём, всё равно может не создать стабильную, целостную эволюционирующую сущность. Именно организация более высокого порядка — например, циклические каталитические связи, изучаемые далее в этом уроке, — обеспечивает интеграцию, сосуществование и долгосрочную стабильность. Поэтому три предпосылки — это начальное условие, а не законченная теория эволюции.

Разобранный пример: рибоподобная первичная система

Представьте рибоподобную первичную систему, в которой репликаза использует энергию окружающей среды и нуклеотидные предшественники (метаболизм), чтобы копировать матричные цепи (самовоспроизведение). Поскольку копирование несовершенно, ошибки репликации создают мутантные последовательности (изменчивость). Некоторые мутанты реплицируются быстрее или точнее других, и эти варианты накапливаются — это и есть молекулярный отбор. Обратите внимание, что все три предпосылки действуют одновременно, и отбор становится наблюдаемым лишь тогда, когда мутанты различаются по своему репликационному поведению.

Необходимые предпосылки дарвиновских систем

Метаболизм, самовоспроизведение и изменчивость — это три опоры, поддерживающие дарвиновский отбор и эволюцию. Метаболизм поставляет энергию и поток вещества, удерживающие систему вдали от равновесия, самовоспроизведение передаёт молекулярную информацию, а изменчивость порождает наследуемую вариацию; вместе они создают минимальные физико-химические условия для дифференциального воспроизведения. Сноска напоминает читателю, что эти условия необходимы, но недостаточны.

ВОПРОС 1

Этот раздел начинается с постановки вопроса: в чём молекулярная основа отбора и эволюции? Какое утверждение лучше всего отражает данный здесь ответ?

Эволюция возникает автоматически, как только система достигает термодинамического равновесия.

Для отбора достаточно лишь того, чтобы молекулы часто сталкивались в плотной среде.

Эволюция — это глобальное свойство, которое неизбежно проявляет любая форма материи по прошествии достаточного времени.

Дарвиновское поведение — не глобальное свойство произвольной материи, а следствие особых свойств, которые должны быть определены: метаболизма, самовоспроизведения и изменчивости.

ВОПРОС 2

Какова конкретная функциональная роль метаболизма среди трёх предпосылок?

Он определяет, какие мутанты в итоге будут отобраны.

Он кодирует наследуемую информацию, которая копируется при воспроизведении.

Он вносит ошибки копирования, которые создают вариацию.

Он поставляет энергию и поток вещества, которые удерживают систему вдали от равновесия и движут репликацию.

ВОПРОС 3

Почему изменчивость — необходимая предпосылка, а не необязательное дополнение?

Она поставляет свободную энергию, необходимую для репликации.

Она не позволяет системе когда-либо достичь равновесия.

Она гарантирует, что самый быстрый репликатор всегда побеждает.

Без наследуемой вариации нет субстрата, на который мог бы действовать отбор.

ВОПРОС 4

Предпосылки описаны как необходимые, но недостаточные. Что означает это утверждение?

Любой из трёх в отдельности достаточен для возникновения эволюции.

Они допускают дарвиновское поведение, но интеграция и стабильность эволюционирующей системы требуют организации более высокого порядка.

Они работают только в лабораторных условиях и не действуют в природе.

Они становятся достаточными, как только частота мутаций снижается до нуля.

ВОПРОС 5

В примере с рибоподобной первичной системой какой элемент соответствует самовоспроизведению?

Репликаза, копирующая матричные цепи.

Ошибки репликации, порождающие мутантные последовательности.

Энергия окружающей среды и нуклеотидные предшественники.

Различие в скорости репликации между мутантами.

Разбор случая: абсолютно точный первичный репликатор

Прочитайте приведённый ниже сценарий, затем ответьте на два вопроса.

В гипотетической гидротермальной поре рибоподобная система снабжается источником энергии и нуклеотидными предшественниками, и репликаза бесконечно копирует матричные цепи. Представьте, что эта репликаза абсолютно точна: каждая копия — это точный дубликат своей матрицы, поэтому вариантные последовательности никогда не появляются. Система метаболически активна и воспроизводится, но популяция состоит из единственной неизменной молекулярной последовательности, которая никогда не меняется.

1. Какая из трёх предпосылок отсутствует в этом сценарии и каково прямое следствие этого для дарвиновского отбора?

Ответ:
Отсутствует изменчивость. Поскольку репликаза абсолютно точна, наследуемая вариация никогда не возникает, поэтому нет вариантов, различающихся скоростью или точностью репликации. Следовательно, дифференциальное воспроизведение невозможно: популяция представляет собой единственную неизменную последовательность, которая фактически является статичной мишенью, а не эволюционирующей. Отбору необходим субстрат наследуемых различий, а здесь такого субстрата нет.

2. Предположим, теперь появляется редкая ошибка копирования, так что мутантная последовательность реплицируется немного быстрее исходной. Используя все три предпосылки вместе, объясните, как в этом случае начнётся молекулярный отбор.

Ответ:
Поскольку метаболизм поставляет энергию и поток вещества, а самовоспроизведение передаёт молекулярную информацию, система уже удовлетворяет двум предпосылкам. Новая ошибка копирования добавляет третью: изменчивость, потому что порождаемый ею вариант наследуем. Как только существуют два варианта, различающихся скоростью репликации, становится возможным дифференциальное воспроизведение — быстрее реплицирующийся мутант увеличивает свою относительную частоту из поколения в поколение, что и есть молекулярный отбор. Этот пример также показывает, почему предпосылки необходимы, но недостаточны: отбор может начаться, но то, будет ли быстрый вариант стабильно сохраняться, сосуществовать с другими или дестабилизировать популяцию, зависит от организации более высокого порядка, а не от одних лишь трёх предпосылок.