При постоянной организациимолекулярный отбор представляет собой кинетическое соревнование между самовоспроизводящимися видами, а не борьбу за приспособленность на уровне организма. Каждому виду i присваивается селективная ценность W_ii— чистая скорость репликации, получаемая вычитанием скорости деградации из скорости репликации. На уровне популяции средняя избыточная продуктивность E(t) — это взвешенное по составу среднее этих селективных ценностей:

E(t) = ∑_j W_jj

Поскольку E(t) зависит от текущих частот или концентраций , селективное преимущество относительно и динамично. Вид i растёт только тогда, когда его собственная селективная ценность превышает текущее среднее по популяции, W_ii > E(t). Уравнение отбора имеет вид:

[W_ii − E(t)]

Постоянная организация поддерживается потому, что взвешенные избытки в сумме дают ноль: ∑_i [W_ii − E(t)] = 0. Если W_ii > E(t), частота вида i растёт; если W_ii < E(t), она снижается; если W_ii = E(t), он на мгновение нейтрален. По мере изменения состава E(t) смещается, поэтому одно и то же W_ii может давать преимущество вначале и исчезнуть позже. В простейшем случае только отбора вид с наибольшим W_ii в итоге обогащается, и E(t) приближается к этой максимальной селективной ценности.

Ключевые понятия

• Селективная ценность W_ii: чистая скорость репликации для вида i, объединяющая члены репликации и деградации. Она определяет диагональную селективную ценность, используемую в уравнениях отбора.
• Средняя избыточная продуктивность E(t) = ∑_j W_jj: среднее по популяции значение селективных ценностей, взвешенное по частотам или концентрациям видов. Оно меняется вместе с составом.
• Уравнение отбора (W_ii − E(t)): вид i растёт, когда W_ii > E(t), снижается, когда W_ii < E(t), и на мгновение нейтрален, когда W_ii = E(t).

Пример с двумя видами

Предположим, . Изначально E(t) находится между W₂₂ и W₁₁. Вид 1 имеет и растёт; вид 2 имеет и снижается. По мере того как → 1, E(t) → W₁₁, и чистый избыток вида 1 приближается к нулю. Селективное преимущество здесь — не фиксированное свойство молекулы; это разность между её чистой скоростью репликации и текущим средним по популяции.