Устойчивость гиперцикла и проблема паразитов

Гиперцикл — это замкнутый контур каталитической поддержки: каждый участник помогает следующему, и петля замыкается на своё начало. Такая архитектура делает цикл самоподдерживающимся, но она же открывает лазейку. Любой элемент, который получает каталитическую поддержку от петли, ничего не возвращая, может размножаться в том же реакторе, существуя за счёт самих продуктов, которые производит гиперцикл. Такой элемент — это паразит.

Что считается паразитом

Паразит — это самовоспроизводящийся элемент, который эксплуатирует гиперцикл, ничего не внося в него. Это не инертный мутант, который лишь деградирует: он размножается самостоятельно, используя каталитическую поддержку со стороны цикла, но при этом не добавляет в петлю никакого собственного катализа. Поскольку гиперцикл должен поддерживать этот рост, ничего не получая взамен, паразит является прямым конкурентом за один и тот же ограниченный запас материала.

Постоянная организация и система T.13.8

Конкуренция анализируется при постоянной суммарной концентрации, , где — концентрация паразита, а x — концентрация компонента гиперцикла. Если k — каталитическая константа гиперцикла, а — константа паразита, связанная динамика имеет вид:

Паразит:
Компонент гиперцикла:

В обоих уравнениях первый член — это рост а второй член — это разбавление или отток при постоянной организации который удерживает сумму постоянной. Паразит растёт квадратично по своей собственной концентрации, k_Ac_A², и именно это делает его самовоспроизводящимся, тогда как компонент гиперцикла растёт только за счёт перекрёстного члена .

Две угловые неподвижные точки и порог концентрации

Система имеет две неподвижные точки, и обе расположены в углах симплекса концентраций: состояние с доминированием паразита (, ) и состояние с доминированием гиперцикла (, ). В какой угол придёт поток, зависит от констант скоростей и суммарной концентрации. Решающее сравнение — это

при , и при .

Ниже порога компонент гиперцикла всё ещё возрастает, и поток направляется к углу гиперцикла; выше него компонент разбавляется быстрее, чем производится, и поток направляется к углу паразита. Переход через поэтому меняет знак ẋ и меняет то, какой угол побеждает. В общем случае фазовый поток устанавливается в одном из двух углов, а не в устойчивом внутреннем состоянии сосуществования.

Где эта упрощённая модель перестаёт работать

Система предполагает хорошо перемешиваемый реактор в условиях постоянной организации. Пространственная структура, компартментализация, мутации и отбор, действующий между единицами более высокого уровня, намеренно исключены, поэтому результат с притяжением к углам — свойство только упрощённой модели. Сама по себе эта модель ещё не решает проблему паразитов; она её формулирует.

Двухугловой фазовый портрет

На симплексе концентраций состояния с доминированием паразита и с доминированием гиперцикла расположены в противоположных углах, при этом суммарная концентрация c A + x удерживается постоянной благодаря постоянной организации. Внутренние состояния стремятся к тому углу, который побеждает: ниже порога c A компонент гиперцикла всё ещё растёт , а выше него паразит вытесняет его .

ВОПРОС 1

Что именно делает репликатор паразитом в модели гиперцикла?

Мутант, который повышает каталитическую скорость каждого участника цикла.

Самовоспроизводящийся элемент, который получает каталитическую поддержку от гиперцикла, но не возвращает ему никакого катализа.

Участник цикла, каталитическая константа k которого оказалась больше, чем у остальных.

Элемент, который вообще не может реплицироваться и медленно вымывается из реактора.

ВОПРОС 2

При постоянной организации суммарная концентрация фиксирована,

. Какой член в уравнениях T.13.8 обеспечивает это ограничение?

Член разбавления/оттока −(c_A/c₀)(k_Ac_A² + k c_Ax), вместе с его аналогом в уравнении для x.

Квадратичный член роста k_Ac_A².

Отношение

, которое само по себе является порогом, а не членом уравнений.

Член связи

ВОПРОС 3

Как уровень суммарной концентрации управляет знаком ẋ в связанной двухкомпонентной системе?

при любом значении c₀, потому что постоянная организация фиксирует обе концентрации.

при любом значении c₀, потому что гиперцикл всегда перерастает паразита.

когда

, и

когда

, и

когда

ВОПРОС 4

Где расположены неподвижные точки упрощённой двухкомпонентной системы и куда в общем случае приходит фазовый поток?

В двух углах симплекса — доминирование паразита и доминирование гиперцикла — при этом внутренние состояния стремятся к победившему углу.

На предельном цикле вокруг центра симплекса.

Вдоль всего ребра

, которое представляет собой непрерывную линию неподвижных точек.

В устойчивой внутренней точке, где паразит и гиперцикл сосуществуют в фиксированных пропорциях.

ВОПРОС 5

Какое допущение этой модели наиболее непосредственно означает, что она сама по себе не решает проблему паразитов?

Она предполагает, что суммарная концентрация может свободно меняться со временем.

Она предполагает, что паразит каталитически неактивен и поэтому не может размножаться.

Она предполагает, что компонент гиперцикла не самовоспроизводящийся и не может расти без паразита.

Она рассматривает реактор как хорошо перемешиваемый в условиях постоянной организации и опускает пространственную структуру, компартментализацию, мутации и отбор на более высоком уровне.

Практический пример: паразит в проточном реакторе

Прочитайте сценарий и ответьте на оба вопроса.

Проточный реактор in vitro поддерживает постоянную суммарную концентрацию c₀ видов РНК, так что

, где

— концентрация паразитического репликатора, а x — концентрация компонента гиперцикла. Гиперцикл имеет каталитическую константу k, а паразит размножается с константой

, при

. Конкуренция описывается системой T.13.8:

. Реактор запускают дважды: запуск 1 при суммарной концентрации ниже порога

, и запуск 2 при суммарной концентрации выше него.

Для каждого запуска укажите знак ẋ и предскажите, к какой угловой неподвижной точке приближается фазовый поток. Обоснуйте ответ с помощью условия порога и структуры двух членов в уравнении для ẋ.

Ответ:
Запуск

: член роста

превышает член разбавления для компонента гиперцикла, поэтому

и поток движется к углу с доминированием гиперцикла (

). Запуск

: разбавление теперь перевешивает рост,

, паразит захватывает реактор, и поток движется к углу с доминированием паразита (

). Порог

— это именно та концентрация, при которой члены роста и разбавления для компонента гиперцикла уравновешиваются, и знак ẋ меняется на противоположный.

Экспериментатор хочет, чтобы гиперцикл выжил, а не проиграл паразиту. Какое допущение упрощённой модели пришлось бы ослабить и как ослабление изменило бы анализ?

Ответ:
Модель предполагает хорошо перемешиваемый реактор при постоянной организации, содержащий только эти два вида, без пространственной структуры, без компартментализации, без мутаций и без отбора, действующего между единицами более высокого уровня. Ослабление любого из этих допущений вводит дополнительный уровень отбора, который двухвидовая система T.13.8 не может представить. Компартментализация или пространственная структура локализует гиперцикл вместе с его паразитами, так что отбор может действовать между компартментами, а не только внутри одного сосуда; мутации непрерывно поставляют в конкуренцию новые варианты; а отбор более высокого уровня может благоприятствовать компартментам, чьи циклы противостоят эксплуатации. Таким образом, результат с притяжением к углам справедлив только для упрощённого хорошо перемешиваемого случая — эта модель ставит проблему паразитов, а не решает её.