Каталитические гиперциклы — это молекулярная реализация дарвиновской системы: замкнутого цикла самовоспроизводящихся единиц, в котором каждый участник каталитически ускоряет размножение следующего. Поскольку каждая единица зависит от партнёра ниже по циклу, воспроизводится не отдельная молекула, а сам цикл, который размножается коллективно и потому может рассматриваться как репликатор более высокого порядка.

Почему цикл репликаторов считается дарвиновской системой

Молекулярная эволюция не происходит автоматически. Она требует одновременного выполнения трёх условий, и гиперцикл интересен именно тем, что обеспечивает все три с помощью одного структурного механизма — замкнутого каталитического цикла.

• Метаболизм: система должна добывать свободную энергию и материал для синтеза собственных компонентов. В гиперцикле каталитический продукт каждого участника питает синтетическую работу другого участника, поэтому цикл поддерживает внутренний круговорот вещества и энергии.
• Самовоспроизведение: система должна производить копии самой себя. Здесь единицей воспроизведения является цикл, а не изолированная молекула: каждый участник усиливает репликацию следующего, поэтому цикл как целое коллективно самовоспроизводится, тогда как отдельные участники не самодостаточны.
• Изменчивость: матрицы должны копироваться с occasional ошибками, порождая наследуемую изменчивость. Без вариации последовательностей отбору не на что действовать, и цикл был бы химическим стационарным состоянием, а не эволюционирующей системой.

Таким образом, гиперцикл одновременно удовлетворяет предпосылкам метаболизма, самовоспроизведения и изменчивости и именно в этом смысле является дарвиновской системой на молекулярном уровне.

Отбор при постоянной общей организации

Чтобы описать, как происходит отбор такой системы, цикл помещается в режим постоянной общей организации: общая концентрация репликаторов поддерживается фиксированной, поэтому конкуренция выражается в перераспределении долей, а не в неограниченном росте. Каждому варианту i присваивается селективная ценность W_ii, его чистое преимущество репликации, и динамика принимает знакомую форму

( W_ii − E(t) ), E(t) = ( Σ_k W_kk ) /

Для гиперцикла важны две особенности этой пары уравнений. Во-первых, W_ii — это чистое преимущество варианта i, поэтому мутант с лучшей каталитической поддержкой со стороны своего гиперциклического партнёра приобретает большее W_ii без каких-либо изменений в среде. Во-вторых, E(t) — это средняя избыточная продуктивность, среднее по популяции селективных ценностей; она вычитается из каждого варианта одинаково и именно она поддерживает общую концентрацию постоянной. Поскольку E(t) — это среднее по популяции, оно растёт по мере распространения изначально наиболее приспособленных вариантов, и преимущество в росте этих вариантов постепенно размывается, пока распределение не станет стационарным.

Истинная мишень отбора — квазивид

Отбор действует не на единственную наилучшую последовательность. Мутации постоянно превращают варианты друг в друга, и баланс мутаций и отбора создаёт устойчивое организованное распределение последовательностей вокруг доминирующего типа — квазивид. Гиперциклическая организация добавляет ещё один уровень коллективной связи, поскольку связаны не отдельные последовательности, а целые квазивиды, каждый из которых обеспечивает каталитическую поддержку следующему. Таким образом, рассмотрение масштабируется от квазивида как единицы молекулярного отбора до гиперцикла как единицы отбора второго или более высокого порядка.

Порог ошибок не обходится

Коллективная организация не ослабляет требование точности, ограничивающее любой репликатор. Воспроизводимое сохранение информации требует, чтобы точность копирования была высокой относительно объёма хранимой информации: выше критической частоты мутаций облако мутантов расширяется безгранично, и организованное распределение распадается. Это же условие применимо к каждому участнику цикла, и поскольку участники зависят друг от друга каталитически, потеря ими информации носит кооперативный характер. Гиперцикл наследует порог ошибок от своих компонентов; он от него не уходит.