4
Гиперциклы с трансляцией: сопряжённая репликация и синтез полипептидов
HYC-1979Lesson 6: Concentration, Hypercycles, Fixed
00:00

Гиперциклы, сопряжённые с трансляцией, расширяют элементарный гиперцикл, превращая каждый полинуклеотид одновременно в матрицу для репликации и в матрицу для трансляции. Одна и та же молекула РНК может копироваться репликазой и считываться рибосомой, поэтому репликация и трансляция конкурируют за матрицу.

Гиперцикл с трансляциейРНКi является одновременно матрицей для репликации и матрицей для трансляции — оба процесса конкурируют за одну и ту же молекулуРНКi−1двойная матрицаРНКiдвойная матрицаРНКi+1двойная матрицаEi−1катализаторEiкатализаторEi+1катализатортрансляциятрансляциятрансляциякатализируемая репликациякатализируемая репликацияEi+1 катализирует репликацию РНКi−1, замыкая циклДвойная матрицаРНКi копируетсяи транслируется→ они конкурируют1ТрансляцияРНКi → Ei2Образование комплексаEi + РНКi+1 ⇌ (РНКi+1·Ei)3Катализируемая репликация(РНКi+1·Ei) → 2 РНКi+1 + Ei

Молекулярная и кинетическая архитектура

  • Двойная роль матрицы. Для члена i РНКi копируется для производства новых молекул РНКi и транслируется для производства полипептида . Оба процесса используют общий пул свободной РНКi.
  • Замыкание цикла. Полипептид, транслированный с члена i, катализирует репликацию другого члена, как правило i+1. Организация является гиперциклической, а не чисто автокаталитической, поскольку не катализирует собственную матричную РНКi.
  • Сопряжённые виды. Кинетическое состояние явно включает свободные полинуклеотиды, свободные полипептиды и полинуклеотид-полипептидные комплексы. Комплексы могут быть каталитически активными или репликационно активными формами, например РНКi+1·.
  • Кинетическая архитектура. Репликация и трансляция, направляемые матрицей, взаимосвязаны с каталитической обратной связью. Информация о полипептидах сохраняется только через кодирующие их полинуклеотидные матрицы; полипептиды не реплицируются независимо.
  • Системное следствие. Гиперцикл, сопряжённый с трансляцией, нельзя свести к простому каталитическому гиперциклу, поскольку он добавляет к циклу репликации стадии трансляции и образования комплексов. Эти дополнительные стадии закладывают основу для последующего анализа концентрационных пределов и устойчивости.

Элементарные кинетические стадии

Для члена цикла i компактная схема имеет вид:

  • Трансляция: РНКi → РНКi + .
  • Образование комплекса: + РНКi+1 ⇌ (РНКi+1·).
  • Катализируемая репликация: (РНКi+1·) → 2 РНКi+1 + , или + РНКi+1 → 2 РНКi+1 + если комплекс не показан явно.

Репликация РНКi катализируется Ei−1. Итерация по i замыкает гиперцикл, сопряжённый с трансляцией. Поскольку репликация и трансляция используют одну и ту же матрицу РНК, их относительные скорости определяют, какая доля РНК идёт на копирование, а какая — на производство полипептида, доступного в качестве катализатора. Это сопряжение является ключевым структурным отличием от элементарного гиперцикла.

Учебная цель
Описать структуру и кинетические допущения гиперцикла с трансляцией, включая полинуклеотид-полипептидное сопряжение и образование комплексов.