5
Образование комплексов и константы ассоциации
HYC-1979Lesson 6: Concentration, Hypercycles, Fixed
00:00

В гиперциклах, сопряжённых с трансляцией, полинуклеотидная матрица P не только реплицируется, но и транслируется в полипептидный продукт X. Эти два вида могут обратимо связываться с образованием комплекса PX. Константа ассоциации K задаёт равновесное распределение между связанными и свободными формами и, следовательно, определяет, сколько свободной матрицы остаётся доступным для репликации.

Реакция связывания обратима: P + X ⇌ PX. По определению равновесная константа ассоциации равна K = [PX] / ([P][X]). Большая K благоприятствует образованию связанного комплекса PX, а меньшая K — свободным компонентам. В равновесии [PX]/[P] = K[X] и [PX]/[X] = K[P], поэтому K и концентрации свободных партнёров совместно задают отношение связанной и свободной форм.

Обратимое образование комплексов регулирует содержание свободной матрицы для репликацииРавновесие связыванияP+XKPXK = [PX] / ([P][X])константа ассоциацииРепликация использует свободную матрицу[P]totсвободный PPX[P]tot = [P]free + [PX]Поток репликациизависит от [P]freeРаспределение в зависимости от K[X]Свободная матрица PСвязанный комплекс PX100%50%0%доля [P]tot≈9%50%≈91%0.1110K[X]связанная доля ≈ K[X] / (1 + K[X])

Сохранение массы и свободная матрица

Сохранение массы требует, чтобы общие концентрации распределялись между свободной и связанной формами: [P]tot = [P]free + [PX] и [X]tot = [X]free + [PX]. Стадия репликации зависит от концентрации свободной матрицы [P]free, а не от общей концентрации матрицы. Таким образом, комплексообразование снижает содержание свободной матрицы и может уменьшить эффективный поток репликации.

  • Связанная доля увеличивается с ростом K и свободного X. При низком K[X] большая часть матрицы остаётся свободной, тогда как высокое K[X] насыщает образование комплексов.
  • Поскольку X образуется в результате трансляции, образование комплексов связывает синтез полипептида с доступностью матрицы и, следовательно, с динамикой гиперциклической репликации.
Приближение избытка X
При избытке X связанная доля матрицы приблизительно равна K[X] / (1 + K[X]). Она составляет около 50% при K[X] ≈ 1, мала при K[X] ≪ 1 и близка к насыщению при K[X] ≫ 1. Это единственное соотношение показывает, насколько сильно комплекс связывает матрицу.

В более широкой картине гиперцикла это обратимое связывание переводит систему между режимами. Когда K[X] мала, большая часть матрицы свободна, и гиперцикл, сопряжённый с трансляцией, может вести себя как элементарный гиперцикл или простой каталитический цикл. Когда K[X] велика, комплексообразование выводит свободную матрицу из репликации и может ослаблять колебания, изменять амплитуды предельного цикла или смещать систему к режиму низких концентраций. Вблизи бифуркации Хопфа такие изменения эффективной обратной связи могут также влиять на критическое замедление и устойчивость колебательного состояния.