В трансляционно-сопряжённом гиперциклекаждая матрица РНК не только реплицируется, но и транслируется в полипептид, который обратимо связывается с РНК, образуя комплекс. Именно этот этап связывания, характеризуемый константой диссоциации , связывает цикл репликации с трансляционным аппаратом. Здесь рассматривается вопрос о том, что происходит с этой сопряжённой системой, когда суммарная концентрация РНК и полипептида намного меньше .

Почему низкая суммарная концентрация упрощает кинетику

Когда суммарная концентрация РНК и полипептида намного меньше , связывание слабое и ненасыщенное: почти все молекулы остаются свободными, а связанный комплекс составляет лишь небольшую долю. Равновесие обратимого связывания тогда сводится к простой пропорциональности, и отсюда следуют три следствия, которые в совокупности превращают сопряжённую систему в элементарный гиперцикл.

• Преобладают свободные формы. [комплекс] намного меньше [РНК] и [полипептида], поэтому динамика определяется свободными формами, а не связанным материалом.
• Билинейная концентрация комплекса. [комплекс] ≈ [РНК][полипептид]/K_d, т. е. пропорциональна произведению двух свободных концентраций, а не каждой из них по отдельности.
• Каталитический поток второго порядка. Поскольку катализатором является комплекс, опосредованный поток k_cat[РНК][полипептид]/K_d ≈ (k_cat/K_d)[РНК][полипептид] представляет собой член закона действующих масс второго порядка — именно такую форму связи использует элементарный гиперцикл.

Эффективные константы скорости и сохраняющаяся топология

Константа ассоциации и каталитическая константа входят только в комбинации, поэтому их можно объединить в одну эффективную константу скорости k_eff = k_cat/K_d. Результатом является элементарный гиперцикл с перенормированными коэффициентами. Принципиально важно, что циклическая топология связей сохраняется: каждый член по-прежнему катализирует репликацию следующего члена по циклу, а трансляция не вносит никакой независимой динамической связи в этом пределе — она лишь перенормирует скорости. Именно поэтому анализ неподвижных точек, устойчивости, предельных циклов и порога ошибок, разработанный для элементарных гиперциклов, напрямую переносится на трансляционно-сопряжённые гиперциклы всякий раз, когда выполняется условие разбавления, — и это как раз делает такое сведение столь полезным для рассуждений об отборе и пороге ошибок.

Где сведение перестаёт работать

Это сведение является асимптотическим, а не тождеством. Оно остаётся справедливым лишь пока образование комплексов ненасыщенно. По мере роста суммарной концентрации к сайты связывания заполняются, связанная доля растёт сублинейно, и поток перестаёт масштабироваться с произведением свободных форм. Сила связи тогда падает ниже элементарного ожидания, как показывает диаграмма, и система смещается к кинетике, ограниченной насыщением, — в предельном случае к поведению простого каталитического цикла, а не элементарного гиперцикла. За этой точкой точной остаётся только полная модель обратимого образования комплексов.