В первичном кодировании расположение оснований внутри каждого триплета определяет, может ли сообщение быть прочитано в одной рамке без неоднозначности. Были предложены два альтернативных паттерна: RRY и RNY. Здесь R обозначает пурин (A или G), Y обозначает пиримидин (C или U), а N обозначает любое основание. Паттерн RRY требует пурин в первой и второй позициях и пиримидин в третьей (R-R-Y). Паттерн RNY требует пурин в первой позиции, любое основание в середине и пиримидин в третьей позиции (R-N-Y). Таким образом, RNY шире и содержит RRY как подмножество, поскольку средняя позиция может быть как пурином, так и пиримидином.
Считывание без запятых
Чтобы триплетный код был свободен от запятых, только правильная рамка считывания должна давать допустимые кодоны. В конкатенированной последовательности кодонов RNY сдвиг рамки на одно или два основания нарушает требуемый паттерн. Например, если правильная рамка начинается с R в позиции 1 и заканчивается Y в позиции 3, сдвиг на +1 начнётся с исходного основания 2 и закончится основанием 1 следующего кодона, поэтому третья позиция больше не будет ограничена Y. Аналогично сдвиг на +2 также не работает. Среднее «любое» основание в RNY не спасает сдвинутые рамки, поскольку третья позиция всё равно должна быть Y. Для RRY фиксированный средний пурин добавляет дополнительное ограничение: сдвинутые рамки требовали бы пурин во второй позиции и пиримидин в третьей, что не гарантировано.
Симметрия плюс/минус цепей
Обратный комплемент кодона RNY также является RNY, поскольку R спаривается с Y, а N — с N. Это означает, что если плюс-цепь несёт когерентное сообщение RNY, то минус-цепь — синтезированная как обратный комплемент — также несёт когерентное сообщение RNY. Напротив, обратный комплемент RRY — это RYY, а не RRY. Следовательно, плюс-цепь RRY не подразумевает минус-цепь, кодируемую RRY; минус-цепь имела бы другой паттерн и не считывалась бы как RRY.
Компромиссы между внутренним складыванием и считыванием
Вторичная структура РНК зависит от самокомплементарности. Поскольку RNY симметричен относительно обратного комплемента, сложенные или дуплексные области могут оставаться RNY-подобными на обеих цепях. Это создаёт конкуренцию между складыванием (которое может стабилизировать структуру) и считыванием (которое требует одноцепочечной, доступной рамки). Асимметрия RRY делает комплементарную цепь не-RRY, сужая набор сложенных структур, способных сохранять читаемые кодоны. Следовательно, RNY может позволить обеим цепям служить сообщениями, но ценой повышенной помехи от складывания, тогда как RRY ограничивает кодирование одной цепью и может уменьшить конкуренцию складывания.
Пример
Рассмотрим кодон RNY 5′-AAC-3′. Его обратный комплемент — 5′-GUU-3′, который по-прежнему соответствует R-N-Y: G — пурин (R), U — пиримидин (Y), и U — пиримидин (Y). Теперь рассмотрим кодон RRY 5′-AGC-3′. Его обратный комплемент — 5′-GCU-3′, который соответствует R-Y-Y (
Сравнение RRY и RNYСравнение паттернов кодонов RRY и RNY, показывающее различия в ограничении средней позиции, считывании при сдвиге рамки, симметрии обратного комплемента, а также их последствия для когерентности плюс/минус цепей и внутреннего складывания.
