The модель переноса пептида без рибосомы рассматривает центральную проблему первичной трансляции: как растущая пептидная цепь может оставаться связанной с матричной РНК и удлиняться без рибосомы. Предполагается, что пептидил-тРНК может удерживаться на матрице за счёт контакта из пяти пар оснований между её антикодоновой петлёй и матрицей.
Принципиально важно, что тРНК не имеет единственной фиксированной формы. Её конформация зависит от того, что она переносит. Когда тРНК присоединена к одной аминокислоте, она принимает hf-конформацию. Когда она присоединена к пептидной цепи, она принимает FH-конформацию. Перенос аминокислоты на растущую пептидную цепь переключает тРНК из hf в FH (ср. рис. 49).
Этот переход hf → FH — ключевой механистический этап. Он обеспечивает возможность процессивного считывания матрицы без сложного трансляционного аппарата: тРНК остаётся заякоренной благодаря контакту из пяти пар оснований, а каждый акт переноса пептида изменяет её конформацию, позволяя задействовать следующий кодон. В рамках гиперцикла этот перенос пептида без рибосомы может поддерживать раннее функциональное сопряжение между РНК и пептидными продуктами.
Почему важны пять пар оснований
Стандартное взаимодействие кодон–антикодон включает три пары оснований. В модели без рибосомы антикодоновая петля образует контакт из пяти пар оснований с матрицей. Именно это дополнительное спаривание удерживает растущую пептидил-тРНК на матрице в отсутствие рибосомы. Без него пептидил-тРНК не оставалась бы стабильно связанной при повторяющихся этапах удлинения.
Две конформации, один переключатель
Конформация тРНК не произвольна — она определяется грузом. тРНК, несущая аминокислоту, находится в hf-состоянии. тРНК, несущая пептидную цепь, находится в FH-состоянии. Когда аминокислота переносится на пептидную цепь, тРНК переключается из hf в FH. Этот конформационный переход сопряжён с химией образования пептидной связи (ср. рис. 49).
Процессивное считывание без рибосомы
Переход hf → FH объясняет, как матрица может процессивно считываться без сложного трансляционного аппарата. Каждый акт переноса пептида одновременно удлиняет цепь и изменяет конформацию тРНК, позволяя задействовать следующий кодон, тогда как контакт из пяти пар оснований удерживает комплекс. Это даёт правдоподобный первичный механизм трансляции матрицы в пептид без рибосом.
Перенос пептида без рибосомыРастущая пептидил-тРНК удерживается на матрице благодаря контакту из пяти пар оснований между антикодоновой петлёй и матрицей. тРНК принимает hf-конформацию, неся аминокислоту, и FH-конформацию, неся пептидную цепь; перенос аминокислоты на пептидную цепь переключает тРНК из hf в FH, обеспечивая процессивное считывание без рибосомы.
