1
ΠŸΡ€Π΅Π±ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ аминокислоты ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляции
HYC-1979Lesson 8: Acid, Amino, Acids
00:00

Π’ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ трансляции ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ Π²Π½Π΅Π·Π°ΠΏΠ½ΡƒΡŽ сборку рибосомы. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ слайд ΠΈΠ΄Ρ‘Ρ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ ΠΏΡƒΡ‚Ρ‘ΠΌ: ΠΎΠ½ начинаСтся с прСбиотичСского изобилия аминокислот ΠΈ задаётся вопросом, Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокого порядка Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π±Ρ‹Π» Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляции.

ΠŸΡ€Π΅Π±ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ аминокислоты ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляцииXI. Как Π·Π°ΠΏΡƒΡΡ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ?1ΠŸΡ€Π΅Π±ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΎΠ΅ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ΅ аминокислотБинтСз ΠΏΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΡƒ ΠœΠΈΠ»Π»Π΅Ρ€Π°ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠ°Ρ прСбиотичСская Ρ…ΠΈΠΌΠΈΡΠœΠ΅Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΡ‚ ΠœΡ‘Ρ€Ρ‡ΠΈΡΠΎΠ½ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠΉ составограничиваСт2Π”ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ аминокислотыGly > Ala > Asp > ValGlyAlaAspValупорядочиваСт ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ‹3ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ‹Π² GC-Ρ€Π°ΠΌΠΊΠ΅G/CG/CG/Cпорядок изобилия Π·Π°Π΄Π°Ρ‘Ρ‚ схСму ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΠ΄Ρ€Π΅Π²Π½Π΅ΠΉΡˆΠ°Ρ систСма кодирования Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Π° GCопрСдСляСтся Π΄ΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ, Π° Π½Π΅ случаСммутация Β· ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€4Π‘ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹ΠΉ GCквазивидмутация ΠΈ ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€ΡΡŽΡ‚ Π½Π°Π±ΠΎΡ€ кодированиянуклСацияпроблСма5ΠŸΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°Π ΠΠš-Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π½Π°Ρ‡Π°Ρ‚ΡŒΡΡ с СдинствСнной ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ матрицысвязываниСконстанты6Π”Π²ΡƒΡ…ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉΡ€Π΅ΠΆΠΈΠΌΡ‹ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹Ρ… точСкпрямая конкурСнцияотбор ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ²βœ“ взаимная ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡΡ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ этот Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽΠ²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠ΅ усилСниС7ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляцииРСпликация РНК + синтСз ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² + каталитичСскоС Π·Π°ΠΌΡ‹ΠΊΠ°Π½ΠΈΠ΅ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³, Π° Π½Π΅ изобрСтСниСдостигаСтся постСпСнно ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ GC ΠΊΠ²Π°Π·ΠΈΠ²ΠΈΠ΄Π°

ΠžΡ‚ прСбиотичСской Ρ…ΠΈΠΌΠΈΠΈ ΠΊ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΌΡƒ Π°Π»Ρ„Π°Π²ΠΈΡ‚Ρƒ

ΠœΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ прСбиотичСский синтСз (экспСримСнты ΠΏΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΡƒ ΠœΠΈΠ»Π»Π΅Ρ€Π°) ΠΈ органичСский состав ΠΌΠ΅Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΡ‚Π° ΠœΡ‘Ρ€Ρ‡ΠΈΡΠΎΠ½ сходятся Π½Π° ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ сСмСйствС алифатичСских аминокислот. ВмСсто Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ смСси Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΈ abundances Π² ΠΌΠ΅Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΡ‚Π΅ сильно смСщСны: Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π³Π»ΠΈΡ†ΠΈΠ½, Π·Π° Π½ΠΈΠΌ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‚ Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½, аспарагиновая кислота ΠΈ Π²Π°Π»ΠΈΠ½. Π­Ρ‚Π° асиммСтрия β€” ΡΡ‹Ρ€ΡŒΡ‘, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ³ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ составлСн ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ гСнСтичСский Π°Π»Ρ„Π°Π²ΠΈΡ‚.

ΠŸΠΎΡ€ΡΠ΄ΠΎΠΊ изобилия ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ‹ GC-Ρ€Π°ΠΌΠΊΠΈ

ΠŸΠΎΡ€ΡΠ΄ΠΎΠΊ Gly > Ala > Asp > Val ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для упорядочивания ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ… Π½Π°Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² GC-Ρ€Π°ΠΌΠΊΠΈ. ΠšΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ‹, собранныС ΠΈΠ· G ΠΈ C, ΠΎΡ‚ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ сначала Π½Π° самыС простыС ΠΈ распространённыС аминокислоты, Ρ‚Π°ΠΊ Ρ‡Ρ‚ΠΎ химичСскоС ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ΅ ΠΈ ранняя схСма кодирования ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡƒΡŽΡ‚ΡΡ. ΠŸΡ€ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΡ‡Ρ‚Π΅Π½ΠΈΠΈ Π΄Ρ€Π΅Π²Π½Π΅ΠΉΡˆΠ°Ρ систСма кодирования являСтся Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠΉ GC, Π° Π΅Ρ‘ назначСния β€” слСдствиСм доступности, Π° Π½Π΅ случая.

ΠŸΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°

Π“ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π²Π΅Π΄Ρ‘Ρ‚ сСбя ΠΈΠ½Π°Ρ‡Π΅, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ автокаталитичСский Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€. Один Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ Π² ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π½Π°Ρ‡Π°Ρ‚ΡŒΡΡ с СдинствСнной ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Ρ‹; цикличСская ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ β€” Π½Π΅Ρ‚, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π·Π°ΠΌΡ‹ΠΊΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ‚Π»ΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ присутствия всСх Π΅Ρ‘ участников. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляции β€” Π½Π΅ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ молСкулярноС ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π΅Π½ΠΈΠ΅. Он Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΡΠΎΠ±ΠΈΡ€Π°Ρ‚ΡŒΡΡ постСпСнно ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ GC ΠΊΠ²Π°Π·ΠΈΠ²ΠΈΠ΄Π°, ΠΏΡ€ΠΈΡ‡Ρ‘ΠΌ мутация ΠΈ ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ шаг Π·Π° шагом Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΈ ΡΠΎΠ²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΏΠΎΠΊΠ° Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π½Π΅ замкнётся.

НСподвиТныС Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π΄Π²ΡƒΡ…ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°

Анализ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Π΄Π²ΡƒΡ…ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ зависит ΠΎΡ‚ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… констант связывания ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹. Π’ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Ρ‚Ρ€ΠΈ качСствСнных Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌΠ°: прямая конкурСнция, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ вытСсняСт Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ; ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π² зависимости ΠΎΡ‚ Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… условий; ΠΈ взаимная гипСрцикличСская стабилизация, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ усиливаСт Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ. Волько послСдний Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚, сопряТённый с трансляциСй, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² этом случаС рСпликация РНК ΠΈ синтСз ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡƒΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°, Π° Π½Π΅ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡƒΡ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚.

Врансляция ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³, Π° Π½Π΅ ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π΅Π½ΠΈΠ΅

Π‘ΠΊΠ»Π°Π΄Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰Π°ΡΡΡ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ²Π°: ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляции β€” это ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ Π² гипСрцикличСской систСмС ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ РНК, синтСз ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ каталитичСскоС Π·Π°ΠΌΡ‹ΠΊΠ°Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉ вопрос β€” XI. Как Π·Π°ΠΏΡƒΡΡ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ? ΠŸΡ€ΠΈΠ²Π΅Π΄Ρ‘Π½Π½Π°Ρ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ схСма ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° Π½Π΅Π³ΠΎ: отправная Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ° β€” химичСскоС ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ΅, Π° конСчная β€” ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ Ρ†ΠΈΠΊΠ», достигаСмый Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΡŽ, ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ ΠΈ достаточноС связываниС.

ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΠΎΠ΅ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅
ΠžΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ автокаталитичСский Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Ρ‹; Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ†ΠΈΠΊΠ» β€” Π½Π΅Ρ‚. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ΅ появлСниС постСпСнно: ΠΎΠ½ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ GC ΠΊΠ²Π°Π·ΠΈΠ²ΠΈΠ΄Π°, Π° Π½Π΅ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹.