4
Проблема нуклеации гиперциклов
HYC-1979Lesson 8: Acid, Amino, Acids
00:00

автокаталитический репликатор может начаться с одной копии матрицы: как только появляется одна молекула, она способна направлять собственный синтез и размножаться. гиперцикл устроен иначе. Это замкнутый цикл взаимозависимых репликаторов: каждый участник размножается или поддерживается за счёт каталитической активности другого участника, и замкнутость принципиально важна. Это порождает проблему нуклеации.

Поскольку гиперцикл требует присутствия и функциональной связи всех участников цикла, единственный мутантный ген — даже каталитически активный — не может образовать гиперцикл. Цикл остаётся разомкнутым. Изолированная репликация или катализ не создают сеть взаимных зависимостей, которая определяет гиперцикл.

Проблема нуклеации гиперцикловОдна матрица может запустить автокатализ; гиперциклу нужен замкнутый набор взаимозависимых элементов.Одиночный автокаталитический репликаторЗамкнутый гиперциклКомбинаторное облако мутантовсамоусилениеAчисло копий растётОдна копия запускает размножениене нужны ни замкнутость, ни партнёр✓ Запускается с одной копииABвзаимный катализзамкнутый контурВсе участники присутствуют и связаныединичный мутант оставляет его разомкнутымЗамкнутость обязательна1 ошибка1002 ошибки4 9503 ошибки161 700k-ошибочные мутанты: Nₖ = C(100, k)много вариантов, но не замкнутый наборПространство поиска взрываетсяНуклеация имеет пороговый характер: замкнутый набор функциональных вариантов должен возникнуть одновременно, а не по одному мутанту за раз.Всем участникам нужны достаточные начальные количества копий, чтобы цикл мог расти быстрее разбавления и распада.

Стохастические и комбинаторные барьеры

Нуклеация также требует достаточных начальных количеств всех участников цикла. В противном случае стохастические потери, разбавление и разложение устраняют компоненты прежде, чем замкнутый цикл сможет расти быстрее, чем распадаются его части. Поэтому переход от одиночного репликатора к гиперциклу имеет пороговый или кооперативный характер: частичные циклы и неполные наборы могут не проявлять гиперциклического роста.

Комбинаторика мутантов ещё больше затрудняет старт. Для последовательности длиной число k-ошибочных мутантов равно . Это даёт 100 одноошибочных мутантов, 4 950 двухошибочных мутантов, 161 700 трёхошибочных мутантов и так далее. Если гиперцикл должен собрать n совместимых участников, число возможных наборов приблизительно равно при . Таким образом, пространство поиска согласованного замкнутого набора огромно — гораздо больше, чем поиск одного благоприятного мутанта.

По этим причинам гиперцикл с большей вероятностью постепенно зарождается из богатого GC квазивида путём мутаций и отбора, чем собирается de novo из одной матрицы или одного мутантного гена.

Ключевое различие
Автокатализ усиливает одну матрицу; гиперциклическая организация требует замкнутой сети взаимозависимых матриц. Единичный мутант может быть каталитически активным и всё же не запустить гиперцикл.