Модель гетерогенной поверхности раздела

Модель гетерогенной поверхности раздела расширяет связанную динамику репликации и отбора за рамками картины полностью перемешанной среды с постоянной организацией. Вместо того чтобы рассматривать систему как один гомогенный реактор, она представляет её как две связанные фазы: поверхность раздела и объёмный раствор. Репликаторы совершают латеральную поверхностную диффузию на поверхности раздела, адсорбируются и десорбируются между поверхностью и объёмом, а также переносятся внутри объёма. Популяции на поверхности раздела обозначаются а популяции в объёме — ; обмен и перенос связывают эти два набора уравнений, поэтому результирующая динамика не сводится к уравнениям гомогенного гиперцикла или квазивидов.

Три связанных процесса

Поверхностная диффузия: репликаторы перемещаются латерально вдоль поверхности раздела, поэтому перемешивание ограничено масштабом длины поверхности, а не всего объёма.
Адсорбция и десорбция: молекулы связываются с поверхностью раздела и покидают её со скоростями, которые определяют, как долго репликатор удерживается в поверхностном слое.
Перенос в объёме: поток и диффузия в растворе переносят репликаторы через пору или сосуд, разбавляя одни области и доставляя их в другие.

Долговременное стационарное поведение и три исхода

При больших временах популяции на поверхности раздела и в объёме приближаются к стационарному поведению: ∂/∂t → 0 и ∂/∂t → 0. Это учётная сводка, а не замороженное состояние: адсорбция, десорбция, поверхностная диффузия и перенос в объёме продолжаются. Стационарное условие фиксирует лишь выбранный исход: какие компоненты сохраняются и как они распределены между двумя фазами.

Сосуществование — компоненты сохраняются вместе в устойчивом распределении между поверхностью раздела и объёмом.
Отбор одного компонента — один компонент вытесняет остальные.
Вымирание — репликация и удержание не компенсируют перенос и потери, поэтому ни один компонент не сохраняется.

То, какой исход реализуется, зависит от скоростей переноса, а также от параметров связывания и адсорбции. В двухкомпонентном приближении сбалансированные адсорбция и десорбция при сопоставимых скоростях поверхностного и объёмного переноса могут поддерживать сосуществование; асимметричное связывание или перенос позволяет одному компоненту вытеснить другой; а когда перенос и потери превышают репликацию и удержание, наступает вымирание.

Интерпретация

Пространственная гетерогенность и фазовый обмен могут как концентрировать, так и истощать репликаторы. Поэтому модель поверхности раздела не защищает разнообразие автоматически: она определяет условия, при которых пространственная связь сохраняет сосуществование, приводит к конкурентному исключению или вообще не поддерживает репликацию. Три области на диаграмме исходов — это качественные классы, а не фиксированные пороги; рассматривайте их как режимы параметров.

Модель гетерогенной поверхности раздела

Репликаторы на поверхности раздела (xᵢ) диффундируют латерально, обмениваются с объёмным раствором (yᵢ) посредством адсорбции и десорбции и переносятся за счёт транспорта в объёме. Поскольку эти процессы связывают две фазы, долговременный исход не совпадает с результатом полностью перемешанного гиперцикла: система приходит к сосуществованию, отбору одного компонента или вымиранию — в зависимости от скоростей переноса и параметров связывания/адсорбции.

ВОПРОС 1

Какой набор процессов определяет модель гетерогенной поверхности раздела?

Только латеральная поверхностная диффузия на поверхности раздела при однородном и инертном объёмном растворе.

Только перенос и разбавление в объёме, без поверхностного слоя и без какого-либо связывания.

Гомогенная репликация в одном полностью перемешанном компартменте с постоянной организацией на всём протяжении.

Поверхностная диффузия на поверхности раздела, адсорбция и десорбция между фазами и перенос в объёме.

ВОПРОС 2

При больших временах популяции на поверхности раздела и в объёме удовлетворяют условиям ∂xᵢ/∂t → 0 и ∂yᵢ/∂t → 0. Что это означает физически?

Адсорбция, десорбция, поверхностная диффузия и перенос в объёме полностью прекратились и больше не возобновляются.

Скорости репликации падают до нуля, поэтому дальнейшая репликация в системе невозможна.

Две фазы приближаются к стационарному пространственно-фазовому распределению, которое отражает выбранный исход.

Популяция на поверхности раздела всегда должна приходить к вымиранию независимо от параметров.

ВОПРОС 3

Какие исходы характерны для долговременного поведения модели гетерогенной поверхности раздела?

Колебания, хаос и коллапс всей связанной системы.

Только вымирание, поскольку перенос в конечном счёте всегда уносит репликаторы.

Сосуществование, отбор одного компонента и вымирание.

Гиперцикл, квазивиды и протоклетка как три различных конечных состояния.

ВОПРОС 4

Почему в этой модели популяции на поверхности раздела и в объёме необходимо рассматривать отдельно?

Потому что объёмная фаза не содержит репликаторов и перенос в ней не происходит.

Потому что все репликаторы постоянно остаются связанными с поверхностью раздела и никогда не попадают в объёмный раствор.

Потому что репликация не может происходить, если в системе присутствует пространственная фаза.

Потому что обмен и перенос связывают две фазы, и поэтому для них требуются отдельные популяции.

ВОПРОС 5

В двухкомпонентном приближении какой набор параметров позволяет одному компоненту вытеснить другой в стационарном состоянии?

Асимметричное сродство связывания или перенос, при которых один компонент преимущественно удерживается или доставляется.

Полное отсутствие адсорбции на поверхности раздела, при котором все репликаторы остаются свободными в объёме.

Сбалансированные адсорбция и десорбция при сопоставимых скоростях поверхностной диффузии и переноса в объёме для обоих компонентов.

Перенос и потери, превышающие репликацию и удержание для каждого присутствующего компонента.

Разбор случая: гидротермальная пора с двумя репликаторами

Прочитайте сценарий и ответьте на два вопроса.

Гидротермальная пора содержит два вида репликаторов, A и B, в объёмном растворе, который медленно протекает мимо минеральной поверхности раздела. Оба вида адсорбируются на минеральной поверхности, диффундируют вдоль неё латерально и десорбируются обратно в поток раствора. Вид A связывается с минералом сильнее, чем вид B, а скорость потока через пору может варьироваться от очень медленной до быстрой. Воспроизводимые лабораторные аналоги позволяют независимо изменять силу адсорбции, поверхностную диффузионную способность и скорость потока.

1. Используя переменные и процессы модели поверхности раздела, опишите, что нужно сравнить, чтобы определить, придёт ли эта система к сосуществованию, отбору одного компонента или вымиранию.

Ответ:
Отследите популяции на поверхности раздела xᵢ и популяции в объёме yᵢ для обоих видов и сравните связанные скорости: адсорбцию и десорбцию на поверхности раздела, латеральную поверхностную диффузию и перенос (поток плюс диффузия) в объёме — с репликацией и потерями. Долговременное решение определяется из стационарного условия ∂xᵢ/∂t → 0 и ∂yᵢ/∂t → 0. Если удержание за счёт связывания и репликации уравновешивает удаление переносом для обоих видов, стационарное распределение содержит оба вида — сосуществование. Если асимметрия связывания или доставки переносом систематически благоприятствует одному виду, другой вытесняется — отбор одного компонента. Если перенос и потери превышают репликацию и удержание для всех видов, единственным стационарным состоянием является пустое — вымирание.

2. Предположим, что скорость потока увеличивается до тех пор, пока перенос и потери не превысят репликацию и удержание. Предскажите исход и обоснуйте его в терминах модели.

Ответ:
Предсказанный исход — вымирание. В модели репликатор выживает на поверхности раздела только тогда, когда время его удержания за счёт адсорбции, дополненное репликацией во время пребывания, достаточно велико, чтобы компенсировать удаление за счёт десорбции и переноса в объёме. Как только поток становится достаточно быстрым, чтобы перенос и потери превысили репликацию и удержание, популяция на поверхности раздела смывается, а популяция в объёме выносится быстрее, чем может восполниться, поэтому ненулевых стационарных значений xᵢ и yᵢ не существует; стационарное условие ∂xᵢ/∂t → 0 и ∂yᵢ/∂t → 0 тогда выполняется только тривиальным состоянием. Это третий класс исходов, и он показывает, что пространственная связь может не поддерживать репликацию, а не сохранять разнообразие.