Компартментализация — ключевой переход в эволюции ранней жизни: она превращает функционально связанный гиперцикл — набор самореплицирующихся молекул, репликация которых взаимно каталитична, — в протоклетку — ограниченную мембраной единицу, которая может отбираться как целое. Внутри везикулы гиперциклическая динамика сохраняется: каждый репликатор катализирует репликацию следующего, образуя замкнутый цикл взаимной зависимости. Однако граница вводит новый уровень организации. Она удерживает катализаторы и их продукты в непосредственной близости, гарантируя, что каталитические преимущества остаются связанными с репликаторами, которые их производят. Это пространственное ограничение препятствует диффузии полезных молекул от их источника и снижает возможность паразитических субциклов эксплуатировать систему, не внося вклада в коллектив.

Теперь отбор действует на уровне компартмента. Везикулы с более высокой коллективной скоростью репликации, большей внутренней стабильностью и более эффективным делением вытесняют те, что менее эффективны или содержат паразитические элементы. Приспособленность протоклетки зависит от эмерджентных признаков: силы каталитической связи между её компонентами, её устойчивости к паразитическим субциклам, точности, с которой компоненты разделяются при делении, и скорости, с которой она растёт и делится. Важно, чтобы рост и деление компартмента были связаны с внутренней репликацией его молекулярных составляющих; если деление происходит случайно или не связано с репликацией, полезные гиперциклы могут разбавиться или быть утрачены.

Таким образом, компартментализация решает фундаментальное ограничение гиперциклической организации: позволяя кооперативным сетям конкурировать как интегрированные целые, она обеспечивает механизм эволюции сложности. Тем не менее жизнеспособность ограничена физическими реалиями: поступление питательных веществ через мембрану, проницаемость мембраны, температура и точность репликации — все они задают граничные условия. Взаимодействие между этими ограничениями и внутренней динамикой определяет, какие протоклетки выживают и размножаются.

Пример: отбор между везикулами

Рассмотрим две везикулы, каждая из которых содержит свою гиперциклическую сеть. Везикула A обладает эффективной каталитической связью и быстро делится, тогда как везикула B содержит паразитический субцикл, истощающий ресурсы, или плохо разделяет необходимые компоненты. За последовательные раунды роста и деления популяция везикулы A увеличивается относительно везикулы B. Отбираемый признак — коллективная внутренняя сеть протоклетки, а не какая-либо отдельная молекула, — что демонстрирует, что отбор действует на интегрированный компартмент.