4
การจำลองตัวเอง การกลายพันธุ์ และความแม่นยำในการคัดลอก
HYC-1979Lesson 1: Eigen, Schuster, Hypercycle
00:00

ในทฤษฎีไฮเปอร์ไซเคิล การจำลองตัวเอง หมายความว่าหน่วยโมเลกุลหนึ่งกำกับการสังเคราะห์สำเนาใหม่ที่บรรทุกข้อมูลลำดับของตัวเองไว้ เนื่องจากเคมีของการคัดลอกไม่เที่ยงตรง การกลายพันธุ์ ไม่ใช่เหตุบังเอิญจากภายนอกที่บังคับใส่ลงบนการจำลอง — มันถูกสร้างไว้ในกลไกการคัดลอกเอง ผลลัพธ์คือเพดานแข็งที่จำกัดว่าหน่วยจำลองเดียวจะรักษาข้อมูลลำดับได้มากเท่าใดอย่างเชื่อถือได้ ก่อนที่การสะสมข้อผิดพลาดจะกัดกร่อนการถ่ายทอดทางพันธุกรรม

ความแม่นยำในฐานะคอขวดการจำลองตัวเองป้อนเข้าสู่ขั้นตอนการคัดลอกซึ่งมีความแม่นยำจำกัด จึงจำกัดข้อมูลที่ตัวจำลองเดียวสามารถเก็บไว้ได้การจำลองตัวเองคัดลอกลำดับของตัวเองความแม่นยำในการคัดลอกอัตราความผิดพลาด μ > 0L ≤ Lmaxรักษาไว้ได้ข้อมูลถูกจำกัดด้วยความแม่นยำในการคัดลอกการกลายพันธุ์เป็นเรื่องภายในทุกเหตุการณ์การคัดลอกมีความน่าจะเป็นของความผิดพลาดที่ไม่เป็นศูนย์ μ > 0 ดังนั้นตัวแปรที่ถ่ายทอดได้จึงเกิดขึ้นจากตัวการคัดลอกเองขีดจำกัดความผิดพลาดLmax ≈ ln σ / μต่ำกว่า Lmaxการคัดเลือกยังคงรักษาลำดับที่ทำงานได้อยู่ได้ แต่เกินกว่านั้น สำเนาที่ผิดพลาดเกิดขึ้นเร็วกว่าการคัดเลือก และหน่วยนั้นสูญเสียมันไปการแลกเปลี่ยนหลัก: ความแม่นยำดึงสวนทางกับความหลากหลายความแม่นยำสูงขึ้นรักษาลำดับ · ขาดแคลนความหลากหลายความแม่นยำต่ำลงให้ความหลากหลาย · ใกล้ขีดจำกัด↔สำเนาที่เที่ยงตรงเทียบกับความยาวลำดับQ = (1 − μ)L10ความน่าจะเป็นของสำเนาเที่ยงตรง Qความยาวลำดับ LขีดจำกัดความผิดพลาดLmaxL สั้น: Q ยังสูง

การจำลองตัวเอง: หน่วยที่คัดลอกลำดับของตัวเอง

แม่แบบที่จำลองตัวเองได้ทำหน้าที่เป็นคำสั่งสำหรับการทำซ้ำของตัวเอง: ลำดับของหน่วยถูกอ่านและใช้ประกอบโมเลกุลใหม่ที่บรรทุกข้อมูลเดียวกัน นี่คือสิ่งที่ทำให้การถ่ายทอดทางพันธุกรรมเป็นไปได้ในระดับโมเลกุล และเป็นจุดเริ่มต้นของข้อโต้แย้งเรื่องไฮเปอร์ไซเคิล

การกลายพันธุ์เป็นเรื่องภายใน ไม่ใช่เหตุบังเอิญ

ทุกเหตุการณ์การคัดลอกมีความน่าจะเป็นที่ไม่เป็นศูนย์ในการใส่มอนอเมอร์ผิดตัว ความผิดพลาดเหล่านี้ไม่ใช่สัญญาณรบกวนที่ซ้อนทับบนกระบวนการที่สมบูรณ์แบบ — พวกมันคือ ตัวแปรที่ถ่ายทอดได้ ที่ถูกสร้างขึ้นโดยตัวกระบวนการเอง การกลายพันธุ์จึงจัดหาวัตถุดิบสำหรับการคัดเลือกโดยอัตโนมัติ ทุกครั้งที่มีการจำลอง

ความแม่นยำมีจำกัด — และความยาวก็ยิ่งทำให้รุนแรงขึ้น

ด้วยอัตราความผิดพลาดต่อเบส μ ความน่าจะเป็นที่เหตุการณ์การคัดลอกครั้งเดียวจะไม่มีข้อผิดพลาดมีค่าประมาณ สำหรับลำดับที่มีตำแหน่งข้อมูล L ตำแหน่ง เนื่องจากความน่าจะเป็นต่อเบสคูณกัน Q จึงลดลง แบบเอกซ์โพเนนเชียล เมื่อ L เพิ่มขึ้น: ตัวจำลองสั้นยังให้ลูกหลานที่เที่ยงตรงจำนวนมาก ในขณะที่ตัวที่ยาวกว่าสร้างสำเนาที่กลายพันธุ์เป็นส่วนใหญ่ การจำลองที่เที่ยงตรงเป็นเรื่องความน่าจะเป็น ไม่เคยรับประกันได้

ข้อจำกัดของหน่วยเดียว: ขีดจำกัดความผิดพลาด

เลขคณิตเดียวกันนี้จำกัดตัวจำลองใดก็ตาม หากลำดับที่ทำงานได้ได้รับความได้เปรียบจากการคัดเลือกเหนือสำเนาที่ผิดพลาดด้วยค่า σ ข้อมูลที่ยาวที่สุดที่หน่วยเดียวสามารถรักษาได้จะมีอันดับขนาด ต่ำกว่าความยาวนั้น การคัดเลือกยังคงรักษาลำดับที่ทำงานได้ไว้ได้ แต่เกินกว่านั้น สำเนาที่ผิดพลาดถูกสร้างเร็วกว่าที่การคัดเลือกจะกำจัดออกได้ ลำดับที่ทำงานได้สูญหายไป และหน่วยนั้นไม่สามารถเก็บข้อมูลของตัวเองได้อีก นี่คือเหตุผลว่าทำไมเอนทิตีที่จำลองตัวเองได้เพียงหนึ่งเดียวจึงไม่เพียงพอ และทำไมการเชื่อมโยงหลายหน่วยเข้าด้วยกันเป็นวัฏจักรตัวเร่งปฏิกิริยาจึงกลายเป็นสิ่งจำเป็น

การแลกเปลี่ยนหลัก

ความแม่นยำและความหลากหลายดึงไปในทิศทางตรงข้ามกัน การเพิ่มความแม่นยำรักษาลำดับที่ทำงานได้แต่ทำให้ระบบขาดแคลนความหลากหลายที่ถ่ายทอดได้ การลดความแม่นยำให้ความหลากหลายแต่ผลักตัวจำลองเข้าใกล้ขีดจำกัดความผิดพลาดและการสูญเสียหน้าที่ ไม่มีสิ่งใดในเคมีของการคัดลอกที่ขจัดความตึงเครียดนี้ได้ — การจัดระบบในระดับที่สูงกว่าต้องรองรับมัน

บันทึกทางประวัติศาสตร์
Eigen และ Schuster พัฒนาข้อโต้แย้งนี้ในทศวรรษ 1970 คำว่า ขีดจำกัดความผิดพลาด ตั้งชื่อขีดจำกัดที่เกินกว่านั้นหน่วยจำลองเดียวไม่สามารถรักษาข้อมูลได้มากกว่าที่ความแม่นยำในการคัดลอกอนุญาต — ซึ่งเป็นขีดจำกัดที่ทำให้การจัดระบบแบบไฮเปอร์ไซเคิล การเชื่อมโยงหน่วยที่จำลองตัวเองได้หลายหน่วย เป็นส่วนหนึ่งของทฤษฎี