ค่าคัดเลือกและผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย

ภายใต้ การจัดระเบียบคงที่ การคัดเลือกในระดับโมเลกุลเป็นการแข่งขันเชิงจลนศาสตร์ระหว่างสปีชีส์ที่จำลองตัวเองได้ ไม่ใช่การแข่งขันความเหมาะสมในระดับสิ่งมีชีวิต แต่ละสปีชีส์ i จะได้รับ ค่าคัดเลือก W_ii ซึ่งเป็นอัตราการจำลองตัวเองสุทธิที่ได้จากการลบอัตราการสลายตัวออกจากอัตราการจำลองตัวเอง ในระดับประชากร ผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย E(t) คือค่าเฉลี่ยถ่วงน้ำหนักตามองค์ประกอบของค่าคัดเลือกเหล่านี้:

E(t) = ∑_j W_jj

เนื่องจาก E(t) ขึ้นอยู่กับความถี่หรือความเข้มข้นในปัจจุบัน ข้อได้เปรียบในการคัดเลือกจึงเป็นเรื่องสัมพัทธ์และเปลี่ยนแปลงได้ตลอด สปีชีส์ i จะเพิ่มขึ้นก็ต่อเมื่อค่าคัดเลือกของมันสูงกว่าค่าเฉลี่ยของประชากรในขณะนั้น นั่นคือ W_ii > E(t) สมการการคัดเลือกคือ:

[W_ii − E(t)]

การจัดระเบียบคงที่ยังคงอยู่ได้เพราะผลรวมของส่วนเกินถ่วงน้ำหนักมีค่าเป็นศูนย์: ∑_i [W_ii − E(t)] = 0 หาก W_ii > E(t) สปีชีส์ i จะเพิ่มความถี่ขึ้น หาก W_ii < E(t) มันจะลดลง หาก W_ii = E(t) มันจะอยู่ในภาวะเป็นกลางชั่วขณะ เมื่อองค์ประกอบเปลี่ยนไป E(t) ก็จะเปลี่ยนตาม ดังนั้น W_ii เดียวกันอาจให้ข้อได้เปรียบในช่วงแรกและหมดไปในภายหลัง ในกรณีการคัดเลือกอย่างเดียวที่ง่ายที่สุด สปีชีส์ที่มี W_ii สูงสุดจะถูกเพิ่มพูนขึ้นในที่สุด และ E(t) จะเข้าใกล้ค่าคัดเลือกสูงสุดนั้น

แนวคิดหลัก

ค่าคัดเลือก W_ii: อัตราการจำลองตัวเองสุทธิของสปีชีส์ i ซึ่งรวมพจน์การจำลองตัวเองและการสลายตัวเข้าด้วยกัน เป็นตัวกำหนดค่าคัดเลือกในแนวทแยงที่ใช้ในสมการการคัดเลือก
ผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย E(t) = ∑_j W_jj: ค่าเฉลี่ยของค่าคัดเลือกในระดับประชากร โดยถ่วงน้ำหนักด้วยความถี่หรือความเข้มข้นของสปีชีส์ จะเปลี่ยนไปเมื่อองค์ประกอบเปลี่ยนไป
สมการการคัดเลือก (W_ii − E(t)): สปีชีส์ i จะเพิ่มขึ้นเมื่อ W_ii > E(t) ลดลงเมื่อ W_ii < E(t) และเป็นกลางชั่วขณะเมื่อ W_ii = E(t)

ตัวอย่างสองสปีชีส์

สมมติว่า ในตอนแรก E(t) อยู่ระหว่าง W₂₂ กับ W₁₁ สปีชีส์ 1 มี และเพิ่มขึ้น ส่วนสปีชีส์ 2 มี และลดลง เมื่อ → 1, E(t) → W₁₁ และส่วนเกินสุทธิของสปีชีส์ 1 เข้าใกล้ศูนย์ ข้อได้เปรียบในการคัดเลือกในที่นี้ไม่ใช่คุณสมบัติตายตัวของโมเลกุล หากแต่เป็นผลต่างระหว่างอัตราการจำลองตัวเองสุทธิของมันกับค่าเฉลี่ยของประชากรในขณะนั้น

ความเข้าใจผิดที่พบบ่อย

โมเลกุลที่มี W_ii เป็นบวกไม่ได้เพิ่มขึ้นโดยอัตโนมัติ มันต้องสูงกว่า E(t) เช่นเดียวกัน โมเลกุลที่มี W_ii เป็นลบก็ยังคงอยู่ได้หาก E(t) ต่ำลงไปอีก

ค่าคัดเลือกและผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย

ภายใต้การจัดระเบียบคงที่ ความถี่ของสปีชีส์ x 1 และ x 2 เปลี่ยนแปลงไป ขณะที่ผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย E(t) เพิ่มขึ้นจากค่าระหว่าง W 22 กับ W 11 ไปสู่ W 11 เนื่องจากสปีชีส์ 1 กลายเป็นสปีชีส์เด่น เมื่อ E(t) สูงขึ้น ส่วนเกิน W 11 − E(t) จะลดลงเข้าหาศูนย์ การเติบโตของสปีชีส์ 1 จึงช้าลงและกลายเป็นกลางชั่วขณะเมื่อเข้าใกล้สภาวะการครอบงำทั้งหมด

คำถามข้อ 1

XVI.2 ภายใต้การจัดระเบียบคงที่ ข้อได้เปรียบในการคัดเลือกหมายถึงอะไรสำหรับโมเลกุล?

ความเข้มข้นสัมบูรณ์ของมันในปริมาตรของปฏิกิริยา

ผลต่างระหว่างอัตราการจำลองตัวเองสุทธิ Wᵢᵢ ของมันกับผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ยของประชากร E(t)

ความเหมาะสมในระดับเซลล์ของมันเมื่อเทียบกับสิ่งมีชีวิตอื่นในสภาพแวดล้อม

อัตราการจำลองตัวเองรวมของมัน โดยไม่นับพจน์การสลายตัว

คำถามข้อ 2

นิพจน์ใดเป็นตัวกำหนดผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย E(t) ภายใต้การจัดระเบียบคงที่?

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

ซึ่งเป็นค่าเฉลี่ยแบบไม่ถ่วงน้ำหนักของค่าคัดเลือก

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ ซึ่งเป็นผลรวมของค่าคัดเลือก

คำถามข้อ 3

ในสมการการคัดเลือก dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) เหตุใดการจัดระเบียบคงที่จึงยังคงอยู่?

เพราะผลรวมของส่วนเกินถ่วงน้ำหนักมีค่าเป็นศูนย์: ∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0

เพราะทุกสปีชีส์มีค่าคัดเลือก Wᵢᵢ เท่ากัน

เพราะความถี่ xᵢ ถูกตรึงไว้โดยสภาพแวดล้อม

เพราะ E(t) ถูกกำหนดโดยองค์ประกอบเริ่มต้นและไม่เปลี่ยนแปลงเลย

คำถามข้อ 4

สปีชีส์โมเลกุลที่มี Wᵢᵢ < E(t) จะ:

เพิ่มความถี่ขึ้นเพราะอัตราการจำลองตัวเองของมันเป็นบวก

คงความถี่ไว้เท่าเดิมตราบใดที่ Wᵢᵢ ของมันไม่เปลี่ยน

ลดความถี่ลงเพราะอัตราการจำลองตัวเองสุทธิของมันต่ำกว่าค่าเฉลี่ยของประชากร

ไม่ได้รับผลกระทบ เพราะอัตราการจำลองตัวเองของมันเองไม่เปลี่ยน

คำถามข้อ 5

ในระบบการคัดเลือกอย่างเดียวที่มีสองสปีชีส์ ซึ่งมี

เกิดอะไรขึ้นกับ E(t) เมื่อ

→ 1?

E(t) เข้าใกล้ W₂₂ และสปีชีส์ 1 ลดลง

E(t) ยังคงอยู่กึ่งกลางระหว่าง W₁₁ กับ W₂₂ พอดี

E(t) เข้าใกล้ W₁₁ และส่วนเกินสุทธิของสปีชีส์ 1 เข้าใกล้ศูนย์

E(t) เพิ่มขึ้นอย่างไม่มีขีดจำกัด

กรณีศึกษา: เครื่องปฏิกรณ์พรีไบโอติกสองสปีชีส์

อ่านสถานการณ์ด้านล่างแล้วตอบคำถาม

เครื่องปฏิกรณ์พรีไบโอติกแห่งหนึ่งรักษาความเข้มข้นรวมของสปีชีส์โมเลกุลที่จำลองตัวเองได้สองชนิด คือ A และ B ให้คงที่ สปีชีส์ A มีค่าคัดเลือก

นาที⁻¹ และสปีชีส์ B มี

นาที⁻¹ ในตอนแรก

และ

สมการการคัดเลือกคือ dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) โดยที่ E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

1. จงคำนวณผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ยเริ่มต้น E(0) สปีชีส์ใดเพิ่มขึ้นในตอนแรก และสปีชีส์ใดลดลงในตอนแรก?

คำตอบ:
E(0) =

นาที⁻¹ สปีชีส์ A:

(0) =

ดังนั้น A จึงเพิ่มขึ้น สปีชีส์ B:

= −

ดังนั้น B จึงลดลง

2. จงอธิบายว่าเกิดอะไรขึ้นกับ E(t) และกับส่วนเกินสุทธิของสปีชีส์ A เมื่อ

→ 1 เหตุใดข้อได้เปรียบในการคัดเลือกจึงไม่ใช่คุณสมบัติตายตัว?

คำตอบ:
เมื่อ

→ 1, E(t) =

+ (

)

เข้าใกล้

นาที⁻¹ ส่วนเกินสุทธิ

(t) เข้าใกล้ 0 การเติบโตของสปีชีส์ A จึงช้าลงและหยุดนิ่งที่สภาวะการครอบงำทั้งหมด ข้อได้เปรียบในการคัดเลือกไม่ใช่ค่าตายตัวเพราะมันขึ้นอยู่กับองค์ประกอบ: ค่า

เดียวกันให้ข้อได้เปรียบก็ต่อเมื่อ E(t) <

และข้อได้เปรียบนั้นจะหายไปเมื่อประชากรถูกครอบงำโดย A สิ่งนี้แสดงให้เห็นถึงการคัดเลือกในระดับโมเลกุลที่เป็นสัมพัทธ์และเปลี่ยนแปลงได้ ไม่ใช่ความเหมาะสมแบบสัมบูรณ์